Coanoflagelado - Choanoflagellate

Coanoflagelados
Alcance temporal: 900–0 Ma Nenhum fóssil conhecido, evidência do relógio molecular para a origem 1050-800Ma
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Codosiga sp.
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
(não classificado): Unikonta
(não classificado): Obazoa
(não classificado): Opisthokonta
(não classificado): Holozoa
(não classificado): Filozoa
(não classificado): Choanozoa
Classe: Choanoflagellatea
Cavalier-Smith, 1998
Espécies de tipo
Monosiga brevicollis
Pedidos e famílias

irmã: Metazoa

Sinônimos
  • Craspedmonadina Stein, 1878
  • Choanoflagellata Kent , 1880
  • Craspedomonadaceae Senn, 1900
  • Craspedophyceae Chadefaud, 1960
  • Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov et al., 1980
  • Choanoflagellida Levine et al., 1980, Lee et al., 1985
  • Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997
  • Choanomonada Adl et al. 2005

Os coanoflagelados são um grupo de unicelulares e coloniais de vida livre flagelados eucariontes considerados os parentes vivos mais próximos dos animais . Os coanoflagelados são flagelados de colarinho tendo um colar em forma de funil de microvilosidades interconectadas na base de um flagelo. Os coanoflagelados são capazes de reprodução assexuada e sexual. Eles têm uma morfologia celular distinta caracterizada por um corpo celular ovóide ou esférico de 3–10  µm de diâmetro com um único flagelo apical rodeado por um colar de 30–40 microvilosidades (ver figura). O movimento do flagelo cria correntes de água que podem impulsionar coanoflagelados de natação livre através da coluna d'água e prender bactérias e detritos contra o colar das microvilosidades, onde esses alimentos são engolfados. Essa alimentação fornece um elo crítico dentro do ciclo global do carbono , ligando os níveis tróficos . Além de seus papéis ecológicos críticos, os coanoflagelados são de interesse particular para biólogos evolucionistas que estudam as origens da multicelularidade em animais. Como os parentes vivos mais próximos dos animais, os coanoflagelados servem como um modelo útil para reconstruções do último ancestral unicelular dos animais.

Etimologia

Choanoflagellate é uma palavra híbrida do grego χοάνη khoánē que significa " funil " (devido ao formato do colar) e a palavra latina flagellum .

Aparência

Esquema de células

Cada coanoflagelado tem um único flagelo , rodeado por um anel de saliências preenchidas com actina, chamadas microvilosidades, formando um colar cilíndrico ou cônico ( choanos em grego). O movimento do flagelo atrai água através do colar, e bactérias e detritos são capturados pelas microvilosidades e ingeridos. As correntes de água geradas pelo flagelo também empurram as células que nadam livremente, como no esperma dos animais . Em contraste, a maioria dos outros flagelados são puxados por seus flagelos.

Além do flagelo apical único circundado por microvilosidades preenchidas com actina que caracteriza os coanoflagelados, a organização interna das organelas no citoplasma é constante. Um corpo basal flagelar fica na base do flagelo apical , e um segundo corpo basal não flagelar repousa em um ângulo reto com a base do flagelo. O núcleo ocupa uma posição apical-central na célula e os vacúolos alimentares estão posicionados na região basal do citoplasma . Além disso, o corpo celular de muitos coanoflagelados é circundado por uma matriz extracelular ou periplasto distinta . Esses revestimentos celulares variam muito em estrutura e composição e são usados ​​por taxonomistas para fins de classificação. Muitos coanoflagelados constroem "casas" complexas em forma de cesta, chamadas lorica , de várias tiras de sílica cimentadas. O significado funcional do periplastro é desconhecido, mas em organismos sésseis, acredita-se que ajude na fixação ao substrato. Em organismos planctônicos, há especulação de que o periplasto aumenta o arrasto, neutralizando a força gerada pelo flagelo e aumentando a eficiência da alimentação.

Os coanoflagelados nadam livremente na coluna d'água ou sésseis , aderindo ao substrato diretamente ou através do periplastro ou de um pedicelo fino. Embora os coanoflagelados sejam considerados estritamente de vida livre e heterotróficos , vários parentes coanoflagelados, como membros de ictiosporea ou mesomicetozoários , seguem um estilo de vida parasitário ou patogênico . As histórias de vida dos coanoflagelados são mal compreendidas. Muitas espécies são consideradas solitárias; no entanto, a colonialidade parece ter surgido de forma independente várias vezes dentro do grupo e as espécies coloniais mantêm um estágio solitário.

Ecologia

Desenho de uma colônia coanoflagelada por Metchnikoff , 1886

Mais de 125 espécies existentes de coanoflagelados são conhecidas, distribuídas globalmente em ambientes marinhos , salobros e de água doce , do Ártico aos trópicos, ocupando zonas pelágicas e bentônicas . Embora a maior parte da amostragem de coanoflagelados tenha ocorrido entre 0 me 25 m, eles foram recuperados em profundidades de até 300 m em águas abertas e 100 m sob as camadas de gelo da Antártica. Muitas espécies são hipotetizadas como cosmopolitas em uma escala global [por exemplo, Diaphanoeca grandis foi relatada na América do Norte , Europa e Austrália (OBIS)], enquanto outras espécies são relatadas como tendo distribuições regionais restritas. Espécies coanoflageladas co-distribuídas podem ocupar microambientes bastante diferentes, mas em geral, os fatores que influenciam a distribuição e dispersão de coanoflagelados ainda precisam ser elucidados.

Várias espécies , como as do gênero Proterospongia , formam colônias simples , aglomerados planctônicos que lembram um cacho de uvas em miniatura em que cada célula da colônia está flagelada ou aglomerados de células em um único caule. Em outubro de 2019, os cientistas descobriram um novo comportamento de banda de coanoflagelados: eles aparentemente podem se coordenar para responder à luz.

Os coanoflagelados se alimentam de bactérias e ligam formas de carbono, de outra forma inacessíveis, a organismos mais elevados na cadeia trófica. Ainda hoje, eles são importantes no ciclo do carbono e na cadeia alimentar microbiana . Existem evidências de que os coanoflagelados também se alimentam de vírus.

Vida útil

A homeostase do cálcio de uma célula espermática moderna (B) é muito semelhante à de um coanoflagelado antigo (A). O farnesol é muito antigo na evolução e seu uso remonta pelo menos aos coanoflagelados que precederam os animais.

Os coanoflagelados crescem vegetativamente, com várias espécies sofrendo fissão longitudinal; no entanto, o ciclo de vida reprodutivo dos coanoflagelados ainda precisa ser elucidado. Um artigo lançado em agosto de 2017 mostrou que mudanças ambientais, incluindo a presença de certas bactérias, desencadeiam o enxame e a reprodução sexual subsequente de coanoflagelados. O nível de ploidia é desconhecido; no entanto, a descoberta de retrotransposons e genes-chave envolvidos na meiose sugeriu anteriormente que eles usavam a reprodução sexuada como parte de seu ciclo de vida. Alguns coanoflagelados podem sofrer encistamento, que envolve a retração do flagelo e do colar e o encapsulamento em uma parede fibrilar densa de elétrons. Na transferência para meio fresco, ocorre excistment; embora ainda deva ser observado diretamente.

A evidência de reprodução sexuada foi relatada na espécie coanoflagelada Salpingoeca rosetta . Também foram relatadas evidências da presença de genes meióticos conservados nos coanoflagelados Monosiga brevicollis e Monosiga ovata .

Biomineralização de silício

Os coanoflagelados Acanthoecid produzem uma estrutura de cesta extracelular conhecida como lorica. A lórica é composta por tiras costais individuais, feitas de um biocompósito sílica-proteica. Cada faixa costal é formada dentro da célula coanoflagelada e, então, secretada para a superfície celular. Em coanoflagelados nudiformes, a montagem da lórica ocorre usando vários tentáculos, uma vez que tiras costais suficientes tenham sido produzidas para compreender uma lórica inteira. Em coanoflagelados tectiformes, as faixas costais são acumuladas em um arranjo definido abaixo do colar. Durante a divisão celular, a nova célula pega essas tiras costais como parte da citocinese e monta sua própria lórica usando apenas essas tiras produzidas anteriormente.

A biosilicificação do coanoflagelado requer a concentração de ácido silícico dentro da célula. Isso é realizado por proteínas transportadoras de silício (SIT). A análise dos SITs coanoflagelados mostra que eles são semelhantes aos transportadores de silício do tipo SIT de diatomáceas e outros estramenópilos formadores de sílica . A família de genes SIT mostra pouca ou nenhuma homologia com quaisquer outros genes, mesmo com genes em coanoflagelados ou stramenopiles não siliciosos. Isso sugere que a família de genes SIT evoluiu por meio de um evento de transferência lateral de genes entre Acanthoecids e Stramenopiles. Este é um caso notável de transferência horizontal de genes entre dois grupos eucarióticos distantemente relacionados, e forneceu pistas para a bioquímica e as interações proteína-silício da única família de genes SIT.

Classificação

Relacionamento com metazoários

Dujardin , um biólogo francês interessado na evolução protozoário, registrou as semelhanças morfológicas de coanoflagelados e esponja coanócito e propôs a possibilidade de uma relação estreita, já em 1841. Durante a última década, esta relação hipotética entre coanoflagelados e animais foi confirmada por análises independentes de múltiplas sequências não ligadas: 18S rDNA, genes codificadores de proteínas nucleares e genomas mitocondriais (Steenkamp, ​​et al., 2006; Burger, et al., 2003; Wainright, et al., 1993). É importante ressaltar que as comparações de sequências do genoma mitocondrial de um coanoflagelado e três esponjas confirmam a colocação de coanoflagelados como um grupo externo para Metazoa e negam a possibilidade de que coanoflagelados evoluíram de metazoários (Lavrov, et al., 2005). Finalmente, estudos recentes de genes expressos em coanoflagelados revelaram que os coanoflagelados sintetizam homólogos de genes de sinalização e adesão de células metazoárias. (King, 2003) O sequenciamento do genoma mostra que, entre os organismos vivos, os coanoflagelados estão mais intimamente relacionados aos animais. Como coanoflagelados e metazoários estão intimamente relacionados, as comparações entre os dois grupos prometem fornecer insights sobre a biologia de seu último ancestral comum e os primeiros eventos na evolução dos metazoários . Os coanócitos (também conhecidos como "células colares") das esponjas (considerados entre os metazoários mais basais) têm a mesma estrutura básica dos coanoflagelados. Células com colarinho são encontradas em outros grupos de animais, como vermes de fita , sugerindo que esta era a morfologia de seu último ancestral comum. O último ancestral comum de animais e coanoflagelados era unicelular, talvez formando colônias simples; em contraste, o último ancestral comum de todos os animais eumetazoários era um organismo multicelular, com tecidos diferenciados, um "plano corporal" definido e desenvolvimento embrionário (incluindo gastrulação). O momento da divisão dessas linhagens é difícil de restringir, mas provavelmente foi no final do Pré-cambriano,> 600  milhões de anos atrás .

Alguns artigos recentes não apóiam a relação de irmã dos coanoflagelados com os animais. Os coanoflagelados podem estar relacionados à Ichthyosporea .

Relações externas de Choanoflagellatea.

Opisthokonta
Holomycota

Cristidiscoidea

Fungi

Holozoa

Ictiosporéia

Corallochytrea

Filozoa

Filasterea

Choanozoa

Animalia

Choanoflagellatea

Relações filogenéticas

Os coanoflagelados foram incluídos em Chrysophyceae até Hibberd, 1975. A reconstrução filogenética molecular recente das relações internas dos coanoflagelados permite a polarização da evolução do caráter dentro do clado. Grandes fragmentos do SSU nuclear e do RNA ribossômico LSU , alfa tubulina e genes codificadores da proteína de choque térmico 90 foram usados ​​para resolver as relações internas e a polaridade de caráter dentro dos coanoflagelados. Cada um dos quatro genes mostrou resultados semelhantes de forma independente e a análise do conjunto de dados combinados ( concatenados ), juntamente com sequências de outras espécies intimamente relacionadas ( animais e fungos ), demonstra que os coanoflagelados são fortemente considerados monofiléticos e confirmam sua posição como os seres vivos unicelulares mais próximos conhecidos. parente de animais.

Anteriormente, Choanoflagellida era dividido nessas três famílias com base na composição e estrutura de seu periplasto: Codonosigidae, Salpingoecidae e Acanthoecidae. Membros da família Codonosigidae parecem não ter um periplasto quando examinados por microscopia de luz, mas podem ter uma fina camada externa visível apenas por microscopia eletrônica . A família Salpingoecidae consiste em espécies cujas células estão envoltas em uma teca firme que é visível tanto por microscopia óptica quanto eletrônica. A teca é uma cobertura secretada composta predominantemente por celulose ou outros polissacarídeos . Essas divisões são agora conhecidas por serem parafiléticas , com a evolução convergente dessas formas amplamente difundida. A terceira família de coanoflagelados, o Acanthoecidae, tem sido considerada um grupo monofilético. Este clado possui uma sinapomorfia das células sendo encontradas dentro de uma lórica em forma de cesta, fornecendo o nome alternativo de "Loricate Coanoflagelados". O Acanthoecid lorica é composto por uma série de tiras costais siliciosas dispostas em um padrão específico da espécie. "

A árvore coanoflagelada com base na filogenética molecular se divide em três clados bem suportados . O clado 1 e o clado 2 consistem, cada um, em uma combinação de espécies tradicionalmente atribuídas aos Codonosigidae e Salpingoecidae, enquanto o clado 3 compreende espécies do grupo taxonomicamente classificado como Acanthoecidae. O mapeamento de traços de caráter nesta filogenia indica que o último ancestral comum dos coanoflagelados foi um organismo marinho com um ciclo de vida diferenciado com estágios sedentários e móveis .

Taxonomia

Coanoflagelados

Genomas e transcriptomas

Duas espécies de coanoflagelados tiveram seus genomas totalmente sequenciados, e outras duas espécies tiveram dados de transcriptoma publicados.

Monosiga brevicollis genoma

O genoma da Monosiga brevicollis , com 41,6 milhões de pares de bases, é semelhante em tamanho aos fungos filamentosos e outros eucariotos unicelulares de vida livre, mas muito menor do que o de animais típicos. Em 2010, um estudo filogenômico revelou que vários genes de algas estão presentes no genoma de Monosiga brevicollis . Isso pode ser devido ao fato de que, no início da história evolutiva, os coanoflagelados consumiam algas como alimento por meio da fagocitose . Carr et al. (2010) rastreou o genoma de M. brevicollis para genes de meiose eucarióticos conhecidos . Dos 19 genes meióticos eucarióticos conhecidos testados (incluindo 8 que funcionam em nenhum outro processo além da meiose), 18 foram identificados em M. brevicollis . A presença de genes meióticos, incluindo genes específicos da meiose, indica que a meiose e, por implicação, o sexo está presente nos coanoflagelados.

Salpingoeca rosetta genoma

O genoma da Salpingoeca rosetta tem 55 megabases de tamanho. Homólogos de adesão celular, genes de neuropeptídeos e de metabolismo de glicoesfingolipídeos estão presentes no genoma. S. rosetta tem um ciclo de vida sexual e transições entre os estágios haplóide e diplóide . Em resposta à limitação de nutrientes, as culturas haplóides de S. rosetta tornam-se diplóides. Esta mudança de ploidia coincide com o acasalamento durante o qual células pequenas e flageladas se fundem com células flageladas maiores. Também há evidências de acasalamento e recombinação históricos em S. rosetta .

S. rosetta é induzida a se submeter à reprodução sexuada pela bactéria marinha Vibrio fischeri . Uma única proteína de V. fischeri , EroS recapitula totalmente a atividade afrodisíaca de V. fisheri vivo .

Monosiga ovata transcriptoma

Um conjunto de dados EST de Monosiga ovata foi publicado em 2006. A principal descoberta deste transcriptoma foi o domínio de Hoglet coanoflagelado e lançou luz sobre o papel do embaralhamento de domínio na evolução da via de sinalização Hedgehog . M. ovata tem pelo menos quatro genes meióticos eucarióticos.

Stephanoeca diplocostata transcriptoma

O primeiro transcriptoma de um coanoflagelado loricatado levou à descoberta de transportadores de silício coanoflagelado. Posteriormente, genes semelhantes foram identificados em uma segunda espécie de loricato, Diaphanoeca grandis . A análise desses genes descobriu que os SITs coanoflagelados mostram homologia com os transportadores de silício do tipo SIT de diatomáceas e evoluíram através da transferência horizontal de genes .

Galeria

Referências

links externos