Cloroplasto -Chloroplast

Estrutura de um típico cloroplasto de planta superior
Estrutura de um típico cloroplasto de planta superior
Cloroplastos visíveis nas células de Bryum capillare , um tipo de musgo

Um cloroplasto ( / ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / ) é um tipo de organela ligada à membrana conhecida como plastídeo que conduz a fotossíntese principalmente em células de plantas e algas . O pigmento fotossintético clorofila captura a energia da luz solar , converte-a e armazena-a nas moléculas de armazenamento de energia ATP e NADPH enquanto libera o oxigênio da água nas células. O ATP e o NADPH são então usados ​​para fazer moléculas orgânicas a partir do dióxido de carbono em um processo conhecido como ciclo de Calvin . Os cloroplastos realizam várias outras funções, incluindo a síntese de ácidos graxos , a síntese de aminoácidos e a resposta imune nas plantas. O número de cloroplastos por célula varia de um, em algas unicelulares, até 100 em plantas como Arabidopsis e trigo .

Um cloroplasto é caracterizado por suas duas membranas e uma alta concentração de clorofila . Outros tipos de plastídeos, como o leucoplasto e o cromoplasto , contêm pouca clorofila e não realizam fotossíntese.

Os cloroplastos são altamente dinâmicos - eles circulam e são movidos dentro das células vegetais e, ocasionalmente, se dividem em dois para se reproduzir. Seu comportamento é fortemente influenciado por fatores ambientais, como cor e intensidade da luz. Os cloroplastos, como as mitocôndrias , contêm seu próprio DNA , que se acredita ser herdado de seu ancestral - uma cianobactéria fotossintética que foi engolfada por uma célula eucariótica primitiva. Os cloroplastos não podem ser produzidos pela célula vegetal e devem ser herdados por cada célula filha durante a divisão celular.

Com uma exceção (o ameboide Paulinella chromatophora ), todos os cloroplastos provavelmente podem ser rastreados até um único evento endossimbiótico , quando uma cianobactéria foi engolfada pelo eucarioto. Apesar disso, os cloroplastos podem ser encontrados em um conjunto extremamente amplo de organismos, alguns nem mesmo diretamente relacionados entre si - uma consequência de muitos eventos endossimbióticos secundários e até terciários .

A palavra cloroplasto é derivada das palavras gregas chloros (χλωρός), que significa verde, e plastes (πλάστης), que significa "aquele que forma".

Descoberta

A primeira descrição definitiva de um cloroplasto ( Chlorophyllkörnen , "grão de clorofila") foi dada por Hugo von Mohl em 1837 como corpos discretos dentro da célula vegetal verde. Em 1883, Andreas Franz Wilhelm Schimper nomearia esses corpos como "cloroplastídeos" ( Chloroplastiden ). Em 1884, Eduard Strasburger adotou o termo "cloroplastos" ( cloroplasto ).

Linhagens e evolução

Os cloroplastos são um dos muitos tipos de organelas na célula vegetal. Considera-se que evoluíram de cianobactérias endossimbióticas . Acredita-se que as mitocôndrias tenham vindo de um evento de endossimbiose semelhante, onde um procarioto aeróbico foi engolfado. Esta origem dos cloroplastos foi sugerida pela primeira vez pelo biólogo russo Konstantin Mereschkowski em 1905, depois que Andreas Franz Wilhelm Schimper observou em 1883 que os cloroplastos se assemelham muito às cianobactérias . Os cloroplastos são encontrados apenas em plantas , algas e três espécies de ameba - Paulinella chromatophora , P. micropora e marinha P. longichromatophora .

Grupo parental: Cianobactérias

Os cloroplastos são considerados cianobactérias endossimbióticas. Às vezes, as cianobactérias são chamadas de algas verde-azuladas , embora sejam procariontes . Eles são um filo diverso de bactérias gram-negativas capazes de realizar a fotossíntese . As cianobactérias também contêm uma parede celular de peptidoglicano , que é mais espessa do que em outras bactérias gram-negativas e está localizada entre suas duas membranas celulares. Como os cloroplastos, eles têm tilacoides dentro deles. Nas membranas tilacóides estão os pigmentos fotossintéticos , incluindo a clorofila a . Ficobilinas também são pigmentos cianobacterianos comuns, geralmente organizados em ficobilissomos hemisféricos ligados ao exterior das membranas tilacóides (embora as ficobilinas não sejam compartilhadas com todos os cloroplastos).

Endossimbiose Primária

Endossimbiose primária Um eucarioto com mitocôndrias engolfou uma cianobactéria em um evento de endossimbiose primária serial, criando uma linhagem de células com ambas as organelas.[10]  É importante observar que o endossimbionte da cianobactéria já tinha uma membrana dupla — a membrana derivada do vacúolo fagossômico foi perdida.[19]
Endossimbiose primária
Um eucarioto com mitocôndrias engolfou uma cianobactéria em um evento de endossimbiose primária serial , criando uma linhagem de células com ambas as organelas. É importante notar que o endossimbionte da cianobactéria já tinha uma membrana dupla - a membrana derivada do vacúolo fagossômico foi perdida.

Em algum lugar entre 1 e 2 bilhões de anos atrás, uma cianobactéria de vida livre entrou em uma célula eucariótica primitiva , seja como alimento ou como um parasita interno , mas conseguiu escapar do vacúolo fagocítico em que estava contida . todos os cloroplastos correspondem às membranas externa e interna da parede celular gram negativa da cianobactéria ancestral , e não à membrana fagossômica do hospedeiro, que provavelmente foi perdida. O novo residente celular rapidamente se tornou uma vantagem, fornecendo alimento para o hospedeiro eucariótico, o que lhe permitiu viver dentro dele. Com o tempo, a cianobactéria foi assimilada e muitos de seus genes foram perdidos ou transferidos para o núcleo do hospedeiro. Dos genomas que provavelmente continham originalmente mais de 3.000 genes, apenas cerca de 130 genes permanecem nos cloroplastos das plantas contemporâneas. Algumas de suas proteínas foram então sintetizadas no citoplasma da célula hospedeira e importadas de volta para o cloroplasto (anteriormente a cianobactéria). Separadamente, em algum lugar cerca de 90-140 milhões de anos atrás, aconteceu novamente e levou ao amebóide Paulinella chromatophora .

Esse evento é chamado de endossimbiose , ou "célula vivendo dentro de outra célula com benefício mútuo para ambas". A célula externa é comumente chamada de hospedeira , enquanto a célula interna é chamada de endossimbionte .

Acredita-se que os cloroplastos tenham surgido após as mitocôndrias , uma vez que todos os eucariontes contêm mitocôndrias, mas nem todos têm cloroplastos. Isso é chamado de endossimbiose serial — um eucarioto primitivo engolindo o ancestral da mitocôndria e alguns descendentes dele engolindo o ancestral do cloroplasto, criando uma célula com cloroplastos e mitocôndrias.

Se os cloroplastos primários vieram ou não de um único evento endossimbiótico, ou muitos engolfamentos independentes em várias linhagens eucarióticas, tem sido debatido há muito tempo. Agora é geralmente aceito que os organismos com cloroplastos primários compartilham um único ancestral que absorveu uma cianobactéria 600-2000 milhões de anos atrás. Foi proposto que o parente vivo mais próximo desta bactéria é Gloeomargarita lithophora . A exceção é o amebóide Paulinella chromatophora , que descende de um ancestral que absorveu uma Prochlorococcus cyanobacterium 90–500 milhões de anos atrás.

Esses cloroplastos, que podem ser rastreados diretamente até um ancestral cianobacteriano, são conhecidos como plastídeos primários ( " plastídeo " neste contexto significa quase a mesma coisa que cloroplasto). Todos os cloroplastos primários pertencem a uma das quatro linhagens de cloroplastos - a linhagem de cloroplastos glaucófitos , a linhagem amebóide Paulinella chromatophora , a linhagem de cloroplastos rodofitas (algas vermelhas) ou a linhagem de cloroplastos cloroplastidanos (verdes). As linhagens de rodófitas e cloroplastidanas são as maiores, sendo a cloroplastidana (verde) aquela que contém as plantas terrestres .

Glaucophyta

Normalmente, considera-se que o evento de endossimbiose ocorreu no Archaeplastida , dentro do qual o glaucophyta é a linhagem divergente mais antiga possível. O grupo de cloroplastos glaucófitos é o menor das três linhagens primárias de cloroplastos, sendo encontrado em apenas 13 espécies, e é considerado o que se ramificou mais cedo. Glaucófitas têm cloroplastos que retêm uma parede de peptidoglicano entre suas membranas duplas, como seu pai cianobacteriano . Por esta razão, os cloroplastos glaucófitos também são conhecidos como 'muroplastos' (além de 'cianoplastos' ou 'cianelos'). Os cloroplastos de glaucófitas também contêm tilacóides concêntricos não empilhados , que envolvem um carboxissoma - uma estrutura icosaédrica na qual os cloroplastos de glaucófitas e cianobactérias mantêm sua enzima de fixação de carbono RuBisCO . O amido que eles sintetizam se acumula fora do cloroplasto. Como as cianobactérias, os tilacóides de cloroplastos glaucófitos e rodófitos são cravejados de estruturas coletoras de luz chamadas ficobilissomos . Por estas razões, os cloroplastos glaucófitos são considerados um intermediário primitivo entre as cianobactérias e os cloroplastos mais evoluídos em algas vermelhas e plantas .

Diversidade de algas vermelhas No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Bornetia secundiflora , Peyssonnelia squamaria , Cyanidium , Laurencia , Callophyllis laciniata . Os cloroplastos de algas vermelhas são caracterizados por pigmentos de ficobilina que muitas vezes lhes conferem sua cor avermelhada.
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Rhodophyceae (algas vermelhas)

O grupo de cloroplastos de algas vermelhas ou rodofitas é outra grande e diversificada linhagem de cloroplastos. Os cloroplastos rodofitos também são chamados de rodoplastos , literalmente "cloroplastos vermelhos".

Os rodoplastos possuem membrana dupla com espaço intermembranar e pigmentos ficobilinas organizados em ficobilissomos nas membranas dos tilacóides, impedindo o empilhamento de seus tilacóides. Alguns contêm pirenóides . Os rodoplastos possuem clorofila a e ficobilinas como pigmentos fotossintéticos; a ficobilina ficoeritrina é responsável por dar a muitas algas vermelhas sua cor vermelha característica . No entanto, como eles também contêm a clorofila a verde-azulada e outros pigmentos, muitos são avermelhados a roxos devido à combinação. O pigmento vermelho de ficoeriterina é uma adaptação para ajudar as algas vermelhas a captar mais luz solar em águas profundas - como tal, algumas algas vermelhas que vivem em águas rasas têm menos ficoeritrina em seus rodoplastos e podem parecer mais esverdeadas. Os rodoplastos sintetizam uma forma de amido chamada amido florideano , que se acumula em grânulos fora do rodoplasto, no citoplasma da alga vermelha.

Chloroplastida (algas verdes e plantas)

Diversidade de algas verdes No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Scenedesmus , Micrasterias , Hydrodictyon , Volvox , Stigeoclonium . Os cloroplastos de algas verdes são caracterizados por seus pigmentos clorofila a e clorofila b , que lhes conferem sua cor verde.
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Os cloroplastos chloroplastida , ou cloroplastos verdes , são outra linhagem de cloroplastos primários grande e altamente diversa. Seus organismos hospedeiros são comumente conhecidos como algas verdes e plantas terrestres . Eles diferem dos cloroplastos de glaucófitas e algas vermelhas porque perderam seus ficobilissomos e contêm clorofila b . A maioria dos cloroplastos verdes são (obviamente) verdes , embora alguns não sejam, como algumas formas de Hæmatococcus pluvialis , devido a pigmentos acessórios que substituem as cores verdes das clorofilas. Os cloroplastos dos cloroplastos perderam a parede de peptidoglicano entre sua membrana dupla, deixando um espaço intermembranar. Algumas plantas parecem ter mantido os genes para a síntese da camada de peptidoglicano, embora tenham sido reaproveitadas para uso na divisão do cloroplasto .

A maioria dos cloroplastos descritos neste artigo são cloroplastos verdes.

Algas verdes e plantas mantêm seu amido dentro de seus cloroplastos, e em plantas e algumas algas, os tilacóides do cloroplasto estão dispostos em pilhas de grana. Alguns cloroplastos de algas verdes contêm uma estrutura chamada pirenóide , que é funcionalmente semelhante ao carboxissoma de glaucofito , pois é onde RuBisCO e CO 2 estão concentrados no cloroplasto.

Micrografia eletrônica de transmissão de Chlamydomonas reinhardtii, uma alga verde que contém um pirenóide cercado por amido.
Micrografia eletrônica de transmissão de Chlamydomonas reinhardtii , uma alga verde que contém um pirenóide cercado por amido.

Helicosporidium é um gênero de algas verdes parasitas não fotossintéticas que se acredita conter um cloroplasto vestigial. Genes de um cloroplasto e genes nucleares indicando a presença de um cloroplasto foram encontrados em Helicosporidium , mesmo que ninguém tenha visto o próprio cloroplasto.

Paulinella chromatophora

Embora a maioria dos cloroplastos se origine desse primeiro conjunto de eventos endossimbióticos, Paulinella chromatophora é uma exceção que adquiriu um endossimbionte cianobacteriano fotossintético mais recentemente. Não está claro se esse simbionte está intimamente relacionado ao cloroplasto ancestral de outros eucariotos. Estando nos estágios iniciais da endossimbiose, Paulinella chromatophora pode oferecer algumas informações sobre como os cloroplastos evoluíram. As células de Paulinella contêm uma ou duas estruturas fotossintetizantes verde-azuladas em forma de salsicha chamadas cromatóforos, descendentes da cianobactéria Synechococcus . Os cromatóforos não podem sobreviver fora de seu hospedeiro. O DNA do cromatóforo tem cerca de um milhão de pares de bases , contendo cerca de 850 genes codificadores de proteínas — muito menos do que o genoma de três milhões de pares de bases do Synechococcus , mas muito maior do que o genoma de aproximadamente 150.000 pares de bases do cloroplasto mais assimilado. Os cromatóforos transferiram muito menos de seu DNA para o núcleo de seu hospedeiro. Cerca de 0,3–0,8% do DNA nuclear em Paulinella é do cromatóforo, em comparação com 11–14% do cloroplasto nas plantas.

Endossimbiose secundária e terciária




Possível cladograma da evolução do cloroplasto
Os círculos representam eventos endossimbióticos . Para maior clareza, as endossimbioses terciárias de dinófitas e muitas linhagens não fotossintéticas foram omitidas.


a Agora está estabelecido que Chromalveolata é parafilético de Rhizaria .

Editar


Muitos outros organismos obtiveram cloroplastos das linhagens primárias de cloroplastos por meio de endossimbiose secundária - envolvendo uma alga vermelha ou verde que continha um cloroplasto. Esses cloroplastos são conhecidos como plastídeos secundários.

Enquanto os cloroplastos primários têm uma membrana dupla de seu ancestral cianobacteriano , os cloroplastos secundários têm membranas adicionais fora das duas originais, como resultado do evento endossimbiótico secundário, quando um eucarioto não fotossintético engolfou uma alga contendo cloroplasto, mas não conseguiu digeri-lo - muito parecido com a cianobactéria no início desta história. A alga engolfada foi quebrada, deixando apenas seu cloroplasto e, às vezes, sua membrana celular e núcleo , formando um cloroplasto com três ou quatro membranas - as duas membranas cianobacterianas, às vezes a membrana celular da alga comida e o vacúolo fagossômico da membrana celular do hospedeiro .

A endossimbiose secundária consistia em uma alga eucariótica sendo engolfada por outra eucariota, formando um cloroplasto com três ou quatro membranas.
A endossimbiose secundária consistia em uma alga eucariótica sendo engolfada por outra eucariota, formando um cloroplasto com três ou quatro membranas.
Diagrama de um cloroplasto com quatro membranas contendo um nucleomorfo.
Diagrama de um cloroplasto com quatro membranas contendo um nucleomorfo .

Os genes no núcleo do eucarioto fagocitado são frequentemente transferidos para o núcleo do hospedeiro secundário. As criptomônadas e os cloraracniófitos retêm o núcleo do eucarioto fagocitado, um objeto denominado nucleomorfo , localizado entre a segunda e a terceira membranas do cloroplasto.

Todos os cloroplastos secundários vêm de algas verdes e vermelhas - nenhum cloroplasto secundário de glaucófitas foi observado, provavelmente porque os glaucófitos são relativamente raros na natureza, tornando menos provável que tenham sido absorvidos por outro eucarioto.

Cloroplastos derivados de algas verdes

Algas verdes foram absorvidas pelos euglenídeos , cloraracniófitos , uma linhagem de dinoflagelados e possivelmente o ancestral da linhagem CASH ( criptomonas , alveolados , estramenófitos e haptófitos ) em três ou quatro engolfamentos separados. Muitos cloroplastos derivados de algas verdes contêm pirenóides , mas ao contrário dos cloroplastos em seus ancestrais de algas verdes, o produto de armazenamento é coletado em grânulos fora do cloroplasto.

Euglena , uma euglenófita , contém cloroplastos secundários de algas verdes.
euglenófitas

Euglenophytes são um grupo de protistas flagelados comuns que contêm cloroplastos derivados de uma alga verde. Os cloroplastos de euglenófitas têm três membranas - acredita-se que a membrana do endossimbionte primário foi perdida, deixando as membranas de cianobactérias e a membrana fagossômica do hospedeiro secundário. Os cloroplastos de euglenófitas têm um pirenóide e tilacoides empilhados em grupos de três. O produto fotossintético é armazenado na forma de paramylon , que está contido em grânulos ligados à membrana no citoplasma da euglenófita.

Chlorarachnion reptans é um cloraracniófito. Chlorarachniófitos substituíram seu endossimbionte original de alga vermelha por uma alga verde .
Cloraracniófitos

Chlorarachniophytes / ˌ k l ɔːr ə r æ k n i ˌ f t s / são um grupo raro de organismos que também contêm cloroplastos derivados de algas verdes, embora sua história seja mais complicada do que a dos euglenófitos. Acredita-se que o ancestral dos cloraracniófitos tenha sido um eucarioto com um cloroplasto derivado de algas vermelhas . Pensa-se então que perdeu seu primeiro cloroplasto de alga vermelha e, posteriormente, engolfou uma alga verde, dando-lhe seu segundo cloroplasto derivado de algas verdes.

Os cloroplastos dos cloroplastos são delimitados por quatro membranas, exceto perto da membrana celular, onde as membranas dos cloroplastos se fundem em uma membrana dupla. Seus tilacoides estão dispostos em pilhas soltas de três. Os clorarachniófitos têm uma forma de polissacarídeo chamada crisolaminarina , que eles armazenam no citoplasma, geralmente coletados ao redor do pirenóide do cloroplasto , que se projeta para o citoplasma.

Os cloroplastos de clororacniófitos são notáveis ​​porque a alga verde da qual eles derivam não foi completamente quebrada - seu núcleo ainda persiste como um nucleomorfo encontrado entre a segunda e a terceira membranas do cloroplasto - o espaço periplastidial , que corresponde ao citoplasma da alga verde.

Cloroplasto dinofito derivado de prasinófito

Lepidodinium viride e seus parentes próximos são dinófitos (veja abaixo) que perderam seu cloroplasto de peridinina original e o substituíram por um cloroplasto derivado de algas verdes (mais especificamente, um prasinófito ). Lepidodínio é o único dinófito que possui cloroplasto que não é da linhagem dos rodoplastos . O cloroplasto é circundado por duas membranas e não possui nucleomorfo - todos os genes nucleomorfos foram transferidos para o núcleo dinofito . O evento endossimbiótico que levou a esse cloroplasto foi a endossimbiose secundária em série , em vez da endossimbiose terciária - o endossimbionte era uma alga verde contendo um cloroplasto primário (fazendo um cloroplasto secundário).

Cloroplastos derivados de algas vermelhas

criptófitas

Criptófitas , ou criptomônadas são um grupo de algas que contêm um cloroplasto derivado de algas vermelhas. Os cloroplastos criptófitos contêm um nucleomorfo que se assemelha superficialmente ao dos cloraracniófitos . Os cloroplastos criptófitos têm quatro membranas, a mais externa das quais é contínua com o retículo endoplasmático rugoso . Elas sintetizam o amido comum , que é armazenado em grânulos encontrados no espaço periplastidial — fora da membrana dupla original, no local que corresponde ao citoplasma da alga vermelha. Dentro dos cloroplastos criptófitos há um pirenóide e tilacóides em pilhas de dois.

Seus cloroplastos não possuem ficobilissomos , mas possuem pigmentos de ficobilina que mantêm em seu espaço tilacoide, em vez de ancorados na parte externa de suas membranas tilacoides.

As criptófitas podem ter desempenhado um papel fundamental na disseminação de cloroplastos baseados em algas vermelhas.

Haptófitos

Os haptófitos são semelhantes e intimamente relacionados aos criptófitos ou heterocontófitos. Seus cloroplastos carecem de um nucleomorfo, seus tilacoides estão em pilhas de três e sintetizam o açúcar crisolaminarina , que armazenam completamente fora do cloroplasto, no citoplasma do haptófito.

Heterocontófitos (stramenopiles)
Os pigmentos fotossintéticos presentes em seus cloroplastos dão às diatomáceas uma cor marrom-esverdeada.

Os heterocontófitos , também conhecidos como estramenopilos, são um grupo muito grande e diversificado de eucariotos. A linhagem fotoautotrófica, Ochrophyta , incluindo as diatomáceas e as algas marrons , algas douradas e algas verde-amarelas , também contém cloroplastos derivados de algas vermelhas.

Os cloroplastos Heterokont são muito semelhantes aos cloroplastos haptófitos, contendo um pirenóide , tilacoides trigêmeos e, com algumas exceções, tendo um envelope plastídico de quatro camadas, a membrana epiplastid mais externa conectada ao retículo endoplasmático . Como os haptófitos, os heterocontófitos armazenam açúcar em grânulos de crisolaminarina no citoplasma. Os cloroplastos heterocontófitos contêm clorofila a e, com algumas exceções, clorofila c , mas também possuem carotenóides que lhes conferem suas muitas cores.

Apicomplexos, croméricos e dinófitos

Os alveolados são um clado principal de eucariotos unicelulares de membros autotróficos e heterotróficos. A característica compartilhada mais notável é a presença de alvéolos (sacos) corticais (região externa). Estas são vesículas achatadas (sacos) compactadas em uma camada contínua logo abaixo da membrana e sustentando-a, normalmente formando uma película flexível (pele fina). Em dinoflagelados, eles freqüentemente formam placas de armadura. Muitos membros contêm um plastídeo derivado de algas vermelhas. Uma característica notável desse grupo diverso é a frequente perda da fotossíntese. No entanto, a maioria desses heterotróficos continua a processar um plastídeo não fotossintético.

Apicomplexos

Apicomplexas são um grupo de alveolados. Como os helicosproidia , eles são parasitas e têm um cloroplasto não fotossintético. Eles já foram considerados parentes dos helicosproidia, mas agora se sabe que os helicosproida são algas verdes, e não parte da linhagem CASH. Os apicomplexas incluem Plasmodium , o parasita da malária . Muitos apicomplexos mantêm um cloroplasto derivado de algas vermelhas vestigiais chamado apicoplasto , que herdaram de seus ancestrais. Outros apicomplexas como Cryptosporidium perderam completamente o cloroplasto. Os apicomplexanos armazenam sua energia em grânulos de amilopectina que estão localizados em seu citoplasma, embora não sejam fotossintéticos.

Os apicoplastos perderam toda a função fotossintética e não contêm pigmentos fotossintéticos ou tilacóides verdadeiros. Eles são delimitados por quatro membranas, mas as membranas não estão conectadas ao retículo endoplasmático . O fato de que os apicomplexos ainda mantêm seu cloroplasto não fotossintético demonstra como o cloroplasto realiza funções importantes além da fotossíntese . Os cloroplastos vegetais fornecem às células vegetais muitas coisas importantes além do açúcar, e os apicoplastos não são diferentes - eles sintetizam ácidos graxos , isopentenil pirofosfato , aglomerados de ferro-enxofre e realizam parte da via do heme . Isso torna o apicoplast um alvo atraente para medicamentos para curar doenças relacionadas ao apicomplexa. A função mais importante do apicoplasto é a síntese do isopentenil pirofosfato - na verdade, os apicomplexas morrem quando algo interfere nessa função do apicoplasto e, quando crescem em um meio rico em isopentenil pirofosfato, eles despejam a organela.

Chromerids

O Chromerida é um grupo recém-descoberto de algas de corais australianos que compreende alguns parentes fotossintéticos próximos dos apicomplexos. O primeiro membro, Chromera velia , foi descoberto e isolado pela primeira vez em 2001. A descoberta de Chromera velia com estrutura semelhante aos apicomplexos, fornece um elo importante na história evolutiva dos apicomplexos e dinófitos. Seus plastídeos possuem quatro membranas, carecem de clorofila c e utilizam a forma tipo II de RuBisCO obtida a partir de um evento de transferência horizontal.

Dinófitas

Os dinoflagelados são outro grupo muito grande e diversificado de protistas , cerca de metade dos quais são (pelo menos parcialmente ) fotossintéticos .

A maioria dos cloroplastos dinophyte são cloroplastos secundários derivados de algas vermelhas . Muitos outros dinófitos perderam o cloroplasto (tornando-se o tipo não fotossintético de dinoflagelado) ou o substituíram por endossimbiose terciária - o engolfamento de outras algas eucarióticas contendo um cloroplasto derivado de algas vermelhas. Outros substituíram seu cloroplasto original por um derivado de algas verdes .

A maioria dos cloroplastos de dinófitas contém a forma II RuBisCO, pelo menos os pigmentos fotossintéticos clorofila a , clorofila c 2 , beta -caroteno e pelo menos uma xantofila única de dinófita ( peridinina , dinoxantina ou diadinoxantina ), dando muitas cores marrom-dourada. Todos os dinophytes armazenam amido em seu citoplasma, e a maioria tem cloroplastos com tilacóides dispostos em pilhas de três.

Ceratium furca , umdinophyte contendo peridinina

O cloroplasto de dinofito mais comum é o cloroplasto do tipo peridinina , caracterizado pelo pigmento carotenóide peridinina em seus cloroplastos, juntamente com a clorofila a e a clorofila c 2 . A peridinina não é encontrada em nenhum outro grupo de cloroplastos. O cloroplasto da peridinina é delimitado por três membranas (ocasionalmente duas), tendo perdido a membrana celular original do endossimbionte da alga vermelha. A membrana mais externa não está conectada ao retículo endoplasmático. Eles contêm um pirenóide e têm tilacoides empilhados em tripletos. O amido é encontrado fora do cloroplasto. Uma característica importante desses cloroplastos é que seu DNA de cloroplasto é altamente reduzido e fragmentado em muitos pequenos círculos. A maior parte do genoma migrou para o núcleo, e apenas os genes críticos relacionados à fotossíntese permanecem no cloroplasto.

Acredita-se que o cloroplasto de peridinina seja o cloroplasto "original" dos dinófitos, que foi perdido, reduzido, substituído ou tem companhia em várias outras linhagens de dinófitos.

Cloroplastos dinofitos contendo fucoxantina (derivados de haptófitos)

As linhagens de fucoxantina dinophyte (incluindo Karlodinium e Karenia ) perderam seu cloroplasto original derivado de algas vermelhas e o substituíram por um novo cloroplasto derivado de um endossimbionte haptófito . Karlodinium e Karenia provavelmente ocuparam diferentes heterocontófitos. Como o cloroplasto haptófito tem quatro membranas, espera-se que a endossimbiose terciária crie um cloroplasto com seis membranas, adicionando a membrana celular do haptófito e o vacúolo fagossômico do dinófito . No entanto, o haptófito foi fortemente reduzido, despojado de algumas membranas e de seu núcleo, deixando apenas seu cloroplasto (com sua membrana dupla original) e possivelmente uma ou duas membranas adicionais ao seu redor.

Os cloroplastos contendo fucoxantina são caracterizados por terem o pigmento fucoxantina (na verdade, 19'-hexanoiloxi-fucoxantina e/ou 19'-butanoiloxi-fucoxantina ) e nenhuma peridinina. A fucoxantina também é encontrada em cloroplastos haptófitos, fornecendo evidências de ancestralidade.

Dinophysis acuminata tem cloroplastos retirados de uma criptófita .
Cloroplastos dinofitos derivados de diatomáceas

Alguns dinophytes, como Kryptoperidinium e Durinskia , têm um cloroplasto derivado de diatomáceas ( heterocontófitos ). Esses cloroplastos são limitados por até cinco membranas (dependendo se todo o endossimbionte da diatomácea é contado como o cloroplasto ou apenas o cloroplasto derivado de algas vermelhas dentro dele). O endossimbionte da diatomácea foi reduzido relativamente pouco - ele ainda retém suas mitocôndrias originais e possui retículo endoplasmático , ribossomos , um núcleo e, claro, cloroplastos derivados de algas vermelhas - praticamente uma célula completa , tudo dentro do lúmen do retículo endoplasmático do hospedeiro . No entanto, o endossimbionte da diatomácea não pode armazenar seu próprio alimento - em vez disso, seu polissacarídeo de armazenamento é encontrado em grânulos no citoplasma do hospedeiro dinófito. O núcleo do endossimbionte da diatomácea está presente, mas provavelmente não pode ser chamado de nucleomorfo porque não mostra sinais de redução do genoma e pode até ter sido expandido . As diatomáceas foram engolfadas por dinoflagelados pelo menos três vezes.

O endossimbionte da diatomácea é delimitado por uma única membrana, dentro dela estão os cloroplastos com quatro membranas. Como o ancestral da diatomácea endossimbionte, os cloroplastos têm tilacoides e pirenóides trigêmeos .

Em alguns desses gêneros , os cloroplastos do endossimbionte de diatomáceas não são os únicos cloroplastos no dinophyte. O cloroplasto original de três membranas da peridinina ainda existe, convertido em um ocelo .

Cleptoplastia

Em alguns grupos de protistas mixotróficos , como alguns dinoflagelados (por exemplo, Dinophysis ), os cloroplastos são separados de uma alga capturada e usados ​​temporariamente. Esses cleptocloroplastos podem ter apenas alguns dias de vida e são substituídos.

Cloroplasto dinofito derivado de criptófitas

Os membros do gênero Dinophysis têm um cloroplasto contendo ficobilina retirado de uma criptófita . No entanto, o criptófito não é um endossimbionte - apenas o cloroplasto parece ter sido retirado, e o cloroplasto foi despojado de seu nucleomorfo e das duas membranas mais externas, deixando apenas um cloroplasto de duas membranas. Os cloroplastos criptófitos requerem seu nucleomorfo para se manterem, e as espécies de Dinophysis cultivadas em cultura de células sozinhas não podem sobreviver, então é possível (mas não confirmado) que o cloroplasto de Dinophysis é um cleptoplasto - se assim for, os cloroplastos de Dinophysis se desgastam e as espécies de Dinophysis devem engolir continuamente criptófitas para obter novos cloroplastos para substituir os antigos.

DNA de cloroplasto

Os cloroplastos, como outros tipos de plastídeos , contêm um genoma separado daquele no núcleo da célula . A existência do DNA do cloroplasto (cpDNA) foi identificada bioquimicamente em 1959 e confirmada por microscopia eletrônica em 1962. As descobertas de que o cloroplasto contém ribossomos e realiza síntese de proteínas revelaram que o cloroplasto é geneticamente semiautônomo. O DNA de cloroplastos foi sequenciado pela primeira vez em 1986. Desde então, centenas de DNAs de cloroplastos de várias espécies foram sequenciados , mas são principalmente de plantas terrestres e algas verdes - glaucófitas , algas vermelhas e outros grupos de algas são extremamente sub-representados, potencialmente introduzindo alguns viés nas visões da estrutura e conteúdo "típico" do DNA do cloroplasto.

Estrutura molecular

Chloroplast DNA blank.svg
Chloroplast DNA Mapa interativo do DNA do cloroplasto de Nicotiana tabacum . Segmentos com rótulos do lado de dentro residem na fita B do DNA , segmentos com rótulos do lado de fora estão na fita A. Os entalhes indicam íntrons .


Com poucas exceções, a maioria dos cloroplastos tem todo o seu genoma de cloroplasto combinado em uma única grande molécula de DNA circular, tipicamente de 120.000 a 170.000 pares de bases de comprimento. Eles podem ter um comprimento de contorno de cerca de 30 a 60 micrômetros e uma massa de cerca de 80 a 130 milhões de daltons .

Embora geralmente considerada uma molécula circular, há algumas evidências de que as moléculas de DNA do cloroplasto assumem mais frequentemente uma forma linear .

Repetições invertidas

Muitos DNAs de cloroplastos contêm duas repetições invertidas , que separam uma seção longa de cópia única (LSC) de uma seção curta de cópia única (SSC). Embora um determinado par de repetições invertidas raramente seja completamente idêntico, elas são sempre muito semelhantes umas às outras, aparentemente resultantes de uma evolução concertada .

As repetições invertidas variam muito em comprimento, variando de 4.000 a 25.000 pares de bases de comprimento cada e contendo apenas quatro ou mais de 150 genes. Repetições invertidas em plantas tendem a estar no limite superior dessa faixa, cada uma com 20.000 a 25.000 pares de bases de comprimento.

As regiões de repetição invertida são altamente conservadas entre as plantas terrestres e acumulam poucas mutações. Repetições invertidas semelhantes existem nos genomas de cianobactérias e das outras duas linhagens de cloroplastos ( glaucophyta e rhodophyceae ), sugerindo que elas são anteriores ao cloroplasto, embora alguns DNAs de cloroplastos tenham perdido ou invertido as repetições invertidas (tornando-as repetições diretas). É possível que as repetições invertidas ajudem a estabilizar o restante do genoma do cloroplasto, já que os DNAs dos cloroplastos que perderam alguns dos segmentos de repetição invertida tendem a se reorganizar mais.

Nucleóides

Novos cloroplastos podem conter até 100 cópias de seu DNA, embora o número de cópias de DNA de cloroplastos diminua para cerca de 15 a 20 à medida que os cloroplastos envelhecem. Eles geralmente são empacotados em nucleoides , que podem conter vários anéis de DNA de cloroplastos idênticos. Muitos nucleoides podem ser encontrados em cada cloroplasto. Em algas vermelhas primitivas , os nucleoides de DNA do cloroplasto estão agrupados no centro do cloroplasto, enquanto em plantas verdes e algas verdes , os nucleoides estão dispersos por todo o estroma .

Embora o DNA do cloroplasto não esteja associado a histonas verdadeiras , em algas vermelhas , foram encontradas proteínas semelhantes que empacotam firmemente cada anel de DNA do cloroplasto em um nucleoide .

reparo do DNA

Em cloroplastos do musgo Physcomitrella patens , a proteína de reparo de DNA incompatível Msh1 interage com as proteínas de reparo recombinacionais RecA e RecG para manter a estabilidade do genoma do cloroplasto . Nos cloroplastos da planta Arabidopsis thaliana , a proteína RecA mantém a integridade do DNA do cloroplasto por um processo que provavelmente envolve o reparo recombinacional de danos no DNA .

replicação do DNA

Replicação do DNA do cloroplasto através de múltiplos mecanismos D-loop . Adaptado de Krishnan NM, artigo de Rao BJ "Uma abordagem comparativa para elucidar a replicação do genoma do cloroplasto".

O mecanismo de replicação do DNA do cloroplasto (cpDNA) não foi determinado de forma conclusiva, mas dois modelos principais foram propostos. Os cientistas tentaram observar a replicação do cloroplasto por meio de microscopia eletrônica desde a década de 1970. Os resultados dos experimentos de microscopia levaram à ideia de que o DNA do cloroplasto se replica usando um loop de deslocamento duplo (D-loop). À medida que o D-loop se move através do DNA circular, ele adota uma forma intermediária teta, também conhecida como intermediária de replicação de Cairns, e completa a replicação com um mecanismo de círculo rolante. A transcrição começa em pontos específicos de origem. Múltiplas forquilhas de replicação se abrem, permitindo que a maquinaria de replicação transcreva o DNA. À medida que a replicação continua, as bifurcações crescem e eventualmente convergem. As novas estruturas de cpDNA se separam, criando cromossomos filhos de cpDNA.

Além dos primeiros experimentos de microscopia, este modelo também é suportado pelas quantidades de desaminação observadas no cpDNA. A desaminação ocorre quando um grupo amino é perdido e é uma mutação que frequentemente resulta em mudanças de base. Quando a adenina é desaminada, torna-se hipoxantina . A hipoxantina pode se ligar à citosina e, quando o par de bases XC é replicado, torna-se um GC (assim, uma mudança de base A → G).

Com o tempo, alterações de base na sequência de DNA podem surgir de mutações de desaminação. Quando a adenina é desaminada, torna-se hipoxantina, que pode parear com a citosina. Durante a replicação, a citosina emparelhará com a guanina, causando uma mudança de base A --> G.

No cpDNA, existem vários gradientes de desaminação A → G. O DNA torna-se suscetível a eventos de desaminação quando é de cadeia simples. Quando os garfos de replicação se formam, a fita que não está sendo copiada é uma fita simples e, portanto, corre o risco de desaminação A → G. Portanto, os gradientes na desaminação indicam que os garfos de replicação provavelmente estavam presentes e a direção em que eles se abriram inicialmente (o gradiente mais alto é provavelmente o mais próximo do local de início porque foi de fita simples por mais tempo). Esse mecanismo ainda é a principal teoria hoje; no entanto, uma segunda teoria sugere que a maior parte do cpDNA é realmente linear e se replica por recombinação homóloga. Além disso, afirma que apenas uma minoria do material genético é mantida em cromossomos circulares, enquanto o restante está em estruturas ramificadas, lineares ou outras estruturas complexas.

Um dos modelos concorrentes para a replicação do cpDNA afirma que a maior parte do cpDNA é linear e participa da recombinação homóloga e estruturas de replicação semelhantes às estruturas de DNA lineares e circulares do bacteriófago T4 . Foi estabelecido que algumas plantas têm cpDNA linear, como o milho, e que mais espécies ainda contêm estruturas complexas que os cientistas ainda não entendem. Quando os experimentos originais com cpDNA foram realizados, os cientistas notaram estruturas lineares; no entanto, eles atribuíram essas formas lineares a círculos quebrados. Se as estruturas ramificadas e complexas observadas nos experimentos de cpDNA forem reais e não artefatos de DNA circular concatenado ou círculos quebrados, então um mecanismo de replicação D-loop é insuficiente para explicar como essas estruturas se replicariam. Ao mesmo tempo, a recombinação homóloga não expande os múltiplos gradientes A --> G vistos nos plastomas. Devido à falha em explicar o gradiente de desaminação, bem como as numerosas espécies de plantas que demonstraram ter cpDNA circular, a teoria predominante continua a sustentar que a maior parte do cpDNA é circular e provavelmente se replica por meio de um mecanismo de loop D.

Conteúdo gênico e síntese de proteínas

O genoma do cloroplasto geralmente inclui cerca de 100 genes que codificam uma variedade de coisas, principalmente relacionadas ao pipeline de proteínas e à fotossíntese . Como nos procariotos , os genes no DNA do cloroplasto são organizados em operons . Ao contrário das moléculas de DNA procarióticas , as moléculas de DNA do cloroplasto contêm íntrons ( os DNAs mitocondriais de plantas também, mas não os mtDNAs humanos).

Entre as plantas terrestres, o conteúdo do genoma do cloroplasto é bastante semelhante.

Redução do genoma do cloroplasto e transferência de genes

Com o tempo, muitas partes do genoma do cloroplasto foram transferidas para o genoma nuclear do hospedeiro, um processo chamado transferência endossimbiótica de genes . Como resultado, o genoma do cloroplasto é fortemente reduzido em comparação com o das cianobactérias de vida livre. Os cloroplastos podem conter de 60 a 100 genes, enquanto as cianobactérias geralmente têm mais de 1.500 genes em seu genoma. Recentemente, um plastídeo sem genoma foi encontrado, demonstrando que os cloroplastos podem perder seu genoma durante o processo endossimbiótico de transferência de genes.

A transferência endossimbiótica de genes é como sabemos sobre os cloroplastos perdidos em muitas linhagens CASH. Mesmo que um cloroplasto seja eventualmente perdido, os genes que ele doou ao núcleo do antigo hospedeiro persistem, fornecendo evidências da existência do cloroplasto perdido. Por exemplo, enquanto as diatomáceas (um heterocontófito ) agora têm um cloroplasto derivado de algas vermelhas , a presença de muitos genes de algas verdes no núcleo das diatomáceas fornece evidências de que o ancestral das diatomáceas tinha um cloroplasto derivado de algas verdes em algum momento, que foi posteriormente substituído pelo cloroplasto vermelho.

Nas plantas terrestres, cerca de 11 a 14% do DNA em seus núcleos pode ser rastreado até o cloroplasto, até 18% em Arabidopsis , correspondendo a cerca de 4.500 genes codificadores de proteínas. Houve algumas transferências recentes de genes do DNA do cloroplasto para o genoma nuclear em plantas terrestres.

Das aproximadamente 3.000 proteínas encontradas nos cloroplastos, cerca de 95% delas são codificadas por genes nucleares. Muitos dos complexos de proteínas do cloroplasto consistem em subunidades do genoma do cloroplasto e do genoma nuclear do hospedeiro. Como resultado, a síntese de proteínas deve ser coordenada entre o cloroplasto e o núcleo. O cloroplasto está principalmente sob controle nuclear, embora os cloroplastos também possam emitir sinais que regulam a expressão gênica no núcleo, chamados de sinalização retrógrada .

Síntese proteíca

A síntese de proteínas dentro dos cloroplastos depende de duas polimerases de RNA . Um é codificado pelo DNA do cloroplasto, o outro é de origem nuclear . As duas polimerases de RNA podem reconhecer e se ligar a diferentes tipos de promotores dentro do genoma do cloroplasto. Os ribossomos nos cloroplastos são semelhantes aos ribossomos bacterianos.

Direcionamento e importação de proteínas

Como muitos genes do cloroplasto foram movidos para o núcleo, muitas proteínas que originalmente teriam sido traduzidas no cloroplasto são agora sintetizadas no citoplasma da célula vegetal. Essas proteínas devem ser direcionadas de volta ao cloroplasto e importadas através de pelo menos duas membranas do cloroplasto.

Curiosamente, cerca de metade dos produtos proteicos dos genes transferidos nem sequer são direcionados de volta ao cloroplasto. Muitos se tornaram exaptações , assumindo novas funções como participação na divisão celular , roteamento de proteínas e até resistência a doenças . Alguns genes de cloroplastos encontraram novos lares no genoma mitocondrial – a maioria tornou-se pseudogenes não funcionais , embora alguns genes de tRNA ainda funcionem na mitocôndria . Alguns produtos de proteína de DNA do cloroplasto transferidos são direcionados para a via secretora , embora muitos plastídios secundários sejam limitados por uma membrana mais externa derivada da membrana celular do hospedeiro e, portanto, topologicamente fora da célula porque, para alcançar o cloroplasto a partir do citosol , a membrana celular deve ser cruzado, o que significa entrada no espaço extracelular . Nesses casos, as proteínas direcionadas ao cloroplasto viajam inicialmente ao longo da via secretora.

Como a célula que adquiriu um cloroplasto tinha mitocôndrias (e peroxissomos e uma membrana celular para secreção), o novo hospedeiro do cloroplasto teve que desenvolver um sistema único de direcionamento de proteínas para evitar que as proteínas do cloroplasto fossem enviadas para a organela errada .

As duas extremidades de um polipeptídeo são chamadas de N-terminal, ou extremidade amino, e C-terminal, ou extremidade carboxila.[88]  Este polipeptídeo possui quatro aminoácidos ligados entre si.  À esquerda está o N-terminal, com seu grupo amino (H2N) em verde.  O C-terminal azul, com seu grupo carboxila (CO2H) está à direita.
As duas extremidades de um polipeptídeo são chamadas de N-terminal , ou extremidade amino , e C-terminal , ou extremidade carboxila . Este polipeptídeo possui quatro aminoácidos ligados entre si. À esquerda está o N-terminal , com seu grupo amino (H 2 N ) em verde. O C-terminal azul , com seu grupo carboxila ( C O 2 H) está à direita.

Na maioria, mas não em todos os casos, as proteínas do cloroplasto codificadas no núcleo são traduzidas com um peptídeo de trânsito clivável que é adicionado ao N-terminal do precursor da proteína. Às vezes, a sequência de trânsito é encontrada no terminal C da proteína ou dentro da parte funcional da proteína.

Proteínas de transporte e translocons de membrana

Depois que um polipeptídeo do cloroplasto é sintetizado em um ribossomo no citosol , uma enzima específica para as proteínas do cloroplasto fosforila ou adiciona um grupo fosfato a muitos (mas não a todos) deles em suas sequências de trânsito. A fosforilação ajuda muitas proteínas a se ligarem ao polipeptídeo, evitando que ele se dobre prematuramente. Isso é importante porque evita que as proteínas do cloroplasto assumam sua forma ativa e executem suas funções de cloroplasto no lugar errado - o citosol . Ao mesmo tempo, eles precisam manter a forma necessária para serem reconhecidos pelo cloroplasto. Essas proteínas também ajudam o polipeptídeo a ser importado para o cloroplasto.

A partir daqui, as proteínas do cloroplasto ligadas ao estroma devem passar por dois complexos de proteínas - o complexo TOC , ou translocon na membrana externa do cloroplasto , e o translocon TIC , ou translocon na membrana interna do cloroplasto . As cadeias polipeptídicas do cloroplasto provavelmente percorrem os dois complexos ao mesmo tempo, mas o complexo TIC também pode recuperar pré-proteínas perdidas no espaço intermembranar .

Estrutura

Imagem do microscópio eletrônico de transmissão de um cloroplasto. Grana de tilacoides e suas lamelas de conexão são claramente visíveis.

Nas plantas terrestres , os cloroplastos são geralmente em forma de lente, com 3 a 10 μm de diâmetro e 1 a 3 μm de espessura. Os cloroplastos de plântulas de milho são ≈20 µm 3 em volume. Existe uma maior diversidade nas formas dos cloroplastos entre as algas , que muitas vezes contêm um único cloroplasto que pode ter a forma de uma rede (por exemplo, Oedogonium ), um copo (por exemplo, Chlamydomonas ), uma espiral em forma de fita em torno das bordas da célula (por exemplo, , Spirogyra ), ou bandas ligeiramente torcidas nas bordas das células (por exemplo, Sirogonium ). Algumas algas têm dois cloroplastos em cada célula; eles são em forma de estrela em Zygnema , ou podem seguir a forma de metade da célula na ordem Desmidiales . Em algumas algas, o cloroplasto ocupa a maior parte da célula, com bolsas para o núcleo e outras organelas, por exemplo, algumas espécies de Chlorella possuem um cloroplasto em forma de taça que ocupa grande parte da célula.

Todos os cloroplastos têm pelo menos três sistemas de membranas - a membrana externa do cloroplasto, a membrana interna do cloroplasto e o sistema tilacoide . Os cloroplastos que são o produto da endossimbiose secundária podem ter membranas adicionais envolvendo esses três. Dentro das membranas externa e interna do cloroplasto está o estroma do cloroplasto , um fluido semi-gel que compõe grande parte do volume de um cloroplasto e no qual o sistema tilacoide flutua.

Ultraestrutura do cloroplasto (diagrama interativo) Os cloroplastos têm pelo menos três sistemas de membrana distintos, e uma variedade de coisas pode ser encontrada em seu estroma .

Existem alguns equívocos comuns sobre as membranas externa e interna do cloroplasto. O fato de os cloroplastos serem cercados por uma membrana dupla é freqüentemente citado como evidência de que eles são descendentes de cianobactérias endossimbióticas . Isso é frequentemente interpretado como significando que a membrana externa do cloroplasto é o produto do dobramento da membrana celular do hospedeiro para formar uma vesícula para cercar a cianobactéria ancestral - o que não é verdade - ambas as membranas do cloroplasto são homólogas às membranas duplas originais da cianobactéria.

A membrana dupla do cloroplasto também é frequentemente comparada à membrana dupla mitocondrial . Esta não é uma comparação válida – a membrana interna da mitocôndria é usada para acionar bombas de prótons e realizar a fosforilação oxidativa para gerar energia ATP . A única estrutura do cloroplasto que pode ser considerada análoga a ele é o sistema tilacoide interno. Mesmo assim, em termos de "in-out", a direção do fluxo de íons H + do cloroplasto é oposta à fosforilação oxidativa nas mitocôndrias. Além disso, em termos de função, a membrana interna do cloroplasto, que regula a passagem de metabólitos e sintetiza alguns materiais, não tem contrapartida na mitocôndria.

Membrana externa do cloroplasto

A membrana externa do cloroplasto é uma membrana semiporosa através da qual pequenas moléculas e íons podem se difundir facilmente. No entanto, não é permeável a proteínas maiores , de modo que os polipeptídeos do cloroplasto sendo sintetizados no citoplasma da célula devem ser transportados através da membrana externa do cloroplasto pelo complexo TOC , ou translocon na membrana externa do cloroplasto .

As membranas do cloroplasto às vezes se projetam para o citoplasma, formando um estromulo ou túbulo contendo estrom a . Estrômulos são muito raros em cloroplastos, e são muito mais comuns em outros plastídeos como cromoplastos e amiloplastos em pétalas e raízes, respectivamente. Eles podem existir para aumentar a área de superfície do cloroplasto para transporte através da membrana, porque são frequentemente ramificados e emaranhados com o retículo endoplasmático . Quando foram observados pela primeira vez em 1962, alguns biólogos de plantas descartaram as estruturas como artefatos, alegando que os estrómulos eram apenas cloroplastos de formato estranho com regiões contraídas ou cloroplastos em divisão . No entanto, há um crescente corpo de evidências de que os estrómulos são características integrais e funcionais dos plastídeos das células vegetais, e não apenas artefatos.

Espaço intermembranar e parede do peptidoglicano

Em vez de um espaço intermembranar, as algas glaucófitas têm uma parede de peptidoglicano entre as membranas interna e externa do cloroplasto.

Normalmente, existe um fino espaço intermembranar com cerca de 10 a 20 nanômetros de espessura entre as membranas externa e interna do cloroplasto.

Os cloroplastos de algas glaucofitas têm uma camada de peptidoglicano entre as membranas dos cloroplastos. Corresponde à parede celular do peptidoglicano de seus ancestrais cianobacterianos , que se localiza entre suas duas membranas celulares. Esses cloroplastos são chamados de muroplastos (do latim "mura" , que significa "parede"). Supõe-se que outros cloroplastos tenham perdido a parede cianobacteriana, deixando um espaço intermembranar entre as duas membranas do envelope do cloroplasto, mas desde então também foi encontrado em musgos, licófitas e samambaias.

Membrana interna do cloroplasto

A membrana interna do cloroplasto faz fronteira com o estroma e regula a passagem de materiais para dentro e para fora do cloroplasto. Depois de passar pelo complexo TOC na membrana externa do cloroplasto, os polipeptídeos devem passar pelo complexo TIC ( translocon na membrana interna do cloroplasto ) que está localizado na membrana interna do cloroplasto .

Além de regular a passagem de materiais, a membrana interna do cloroplasto é onde os ácidos graxos , lipídios e carotenóides são sintetizados.

retículo periférico

Alguns cloroplastos contêm uma estrutura chamada retículo periférico do cloroplasto . É freqüentemente encontrado nos cloroplastos de plantas C 4 , embora também tenha sido encontrado em algumas angiospermas C 3 e até mesmo em algumas gimnospermas . O retículo periférico do cloroplasto consiste em um labirinto de tubos membranosos e vesículas contínuas com a membrana interna do cloroplasto que se estende para o fluido estromal interno do cloroplasto. Acredita-se que seu objetivo seja aumentar a área de superfície do cloroplasto para o transporte através da membrana entre seu estroma e o citoplasma celular . As pequenas vesículas às vezes observadas podem servir como vesículas de transporte para transportar coisas entre os tilacoides e o espaço intermembranar.

Estroma

O fluido aquoso, alcalino e rico em proteínas dentro da membrana interna do cloroplasto e fora do espaço tilacoide é chamado de estroma, que corresponde ao citosol da cianobactéria original . Nucleóides do DNA do cloroplasto , ribossomos do cloroplasto , o sistema tilacoide com plastoglóbulos , grânulos de amido e muitas proteínas podem ser encontrados flutuando nele. O ciclo de Calvin , que fixa o CO 2 em G3P , ocorre no estroma.

Ribossomos de cloroplasto

Ribossomos de cloroplasto Comparação de um ribossomo de cloroplasto (verde) e um ribossomo bacteriano (amarelo).  Características importantes comuns aos ribossomos e características exclusivas do cloroplasto são rotuladas.
Ribossomos de cloroplasto Comparação de um ribossomo de cloroplasto (verde) e um ribossomo bacteriano (amarelo). Características importantes comuns aos ribossomos e características exclusivas do cloroplasto são rotuladas.

Os cloroplastos têm seus próprios ribossomos, que usam para sintetizar uma pequena fração de suas proteínas. Os ribossomos do cloroplasto têm cerca de dois terços do tamanho dos ribossomos citoplasmáticos (cerca de 17 nm vs 25 nm ). Eles pegam mRNAs transcritos do DNA do cloroplasto e os traduzem em proteínas. Embora semelhante aos ribossomos bacterianos , a tradução do cloroplasto é mais complexa do que nas bactérias, portanto, os ribossomos do cloroplasto incluem algumas características exclusivas do cloroplasto.

Os RNAs ribossômicos de pequenas subunidades em vários cloroplastos de Chlorophyta e euglenid carecem de motivos para o reconhecimento da sequência Shine-Dalgarno , que é considerado essencial para o início da tradução na maioria dos cloroplastos e procariotos . Essa perda também é raramente observada em outros plastídeos e procariotos. Um rRNA 4.5S adicional com homologia com a cauda 3' de 23S é encontrado em plantas "superiores".

Plastoglóbulos

Plastoglobuli ( singular plastoglobulus , às vezes soletrado plastoglóbulo(s) ), são bolhas esféricas de lipídios e proteínas com cerca de 45 a 60 nanômetros de diâmetro. Eles são cercados por uma monocamada lipídica . Os plastoglóbulos são encontrados em todos os cloroplastos, mas tornam-se mais comuns quando o cloroplasto está sob estresse oxidativo ou quando envelhece e faz a transição para um gerontoplasto . Os plastoglóbulos também exibem uma maior variação de tamanho nessas condições. Eles também são comuns em etioplastos , mas diminuem em número à medida que os etioplastos amadurecem em cloroplastos.

Os plastoglóbulos contêm proteínas estruturais e enzimas envolvidas na síntese e metabolismo de lipídeos . Eles contêm muitos tipos de lipídios , incluindo plastoquinona , vitamina E , carotenóides e clorofilas .

Antigamente, pensava-se que os plastoglóbulos flutuavam livremente no estroma , mas agora acredita-se que eles estejam permanentemente ligados a um tilacóide ou a outro plastoglóbulo ligado a um tilacóide, uma configuração que permite que um plastoglóbulo troque seu conteúdo com a rede tilacóide. . Em cloroplastos verdes normais, a grande maioria dos plastoglóbulos ocorre de forma singular, ligada diretamente ao seu tilacóide parental. Em cloroplastos velhos ou estressados, os plastoglóbulos tendem a ocorrer em grupos ou cadeias ligadas, ainda sempre ancoradas a um tilacoide.

Os plastoglóbulos se formam quando uma bolha aparece entre as camadas da bicamada lipídica da membrana tilacoide, ou brota de plastoglóbulos existentes - embora eles nunca se soltem e flutuem para o estroma. Praticamente todos os plastoglóbulos se formam sobre ou perto das bordas altamente curvas dos discos ou lâminas tilacóides . Eles também são mais comuns nos tilacoides estromais do que nos granais .

grânulos de amido

Grânulos de amido são muito comuns em cloroplastos, normalmente ocupando 15% do volume da organela, embora em alguns outros plastídeos como amiloplastos , eles possam ser grandes o suficiente para distorcer a forma da organela. Os grânulos de amido são simplesmente acumulações de amido no estroma e não são delimitados por uma membrana.

Os grânulos de amido aparecem e crescem ao longo do dia, à medida que o cloroplasto sintetiza açúcares , e são consumidos à noite para abastecer a respiração e continuar a exportação de açúcar para o floema , embora em cloroplastos maduros seja raro um grânulo de amido ser completamente consumido ou novo grânulo para acumular.

Os grânulos de amido variam em composição e localização em diferentes linhagens de cloroplastos. Nas algas vermelhas , os grânulos de amido são encontrados no citoplasma e não no cloroplasto. Nas plantas C 4 , os cloroplastos do mesofilo , que não sintetizam açúcares, carecem de grânulos de amido.

RuBisCO

RuBisCO , mostrado aqui em um modelo de preenchimento de espaço , é a principal enzima responsável pela fixação de carbono nos cloroplastos.
A RuBisCO, mostrada aqui em um modelo de preenchimento de espaço, é a principal enzima responsável pela fixação de carbono nos cloroplastos.

O estroma do cloroplasto contém muitas proteínas, embora a mais comum e importante seja a RuBisCO , que provavelmente também é a proteína mais abundante do planeta. RuBisCO é a enzima que fixa CO 2 em moléculas de açúcar. Nas plantas C 3 , RuBisCO é abundante em todos os cloroplastos, embora nas plantas C 4 , esteja confinado aos cloroplastos da bainha do feixe , onde o ciclo de Calvin é realizado nas plantas C 4 .

pirenóides

Os cloroplastos de alguns antóceros e algas contêm estruturas chamadas pirenóides . Eles não são encontrados em plantas superiores. Os pirenóides são corpos aproximadamente esféricos e altamente refrativos que são um local de acúmulo de amido nas plantas que os contêm. Eles consistem em uma matriz opaca aos elétrons, cercada por duas placas hemisféricas de amido. O amido é acumulado à medida que os pirenóides amadurecem. Em algas com mecanismos de concentração de carbono , a enzima RuBisCO é encontrada nos pirenóides. O amido também pode se acumular ao redor dos pirenóides quando o CO 2 é escasso. Os pirenóides podem se dividir para formar novos pirenóides ou serem produzidos "de novo" .

sistema tilacoide

Imagens de microscopia eletrônica de transmissão de varredura de um cloroplasto
(Top) Fatia tomográfica STEM de 10 nm de espessura de um cloroplasto de alface. As pilhas de Grana são interconectadas por tilacóides estromais não empilhados, chamados de "lamelas estromais". As inclusões redondas associadas aos tilacoides são plastoglóbulos. Barra de escala = 200 nm. Ver.
(Abaixo) Modelo 3D em grande escala gerado a partir da segmentação de reconstruções tomográficas por STEM. grana = amarelo; lamelas do estroma = verde; plastoglóbulos = roxo; envelope do cloroplasto = azul. Ver.

Os tilacóides (às vezes chamados de tilacóides ), são pequenos sacos interconectados que contêm as membranas nas quais ocorrem as reações de luz da fotossíntese. A palavra tilacóide vem da palavra grega thylakos , que significa "saco".

Suspenso dentro do estroma do cloroplasto está o sistema tilacoide , uma coleção altamente dinâmica de sacos membranosos chamados tilacoides onde a clorofila é encontrada e as reações luminosas da fotossíntese acontecem. Na maioria dos cloroplastos de plantas vasculares , os tilacóides estão dispostos em pilhas chamadas grana, embora em certos cloroplastos de plantas C 4 e alguns cloroplastos de algas , os tilacóides estejam flutuando livremente.

estrutura tilacoide

Estrutura do conjunto granum-estroma O modelo predominante do conjunto granum-estroma são pilhas de tilacoides granais envoltos por tilacóides estromais helicoidais destros que são conectados a grandes folhas paralelas de tilacóides estromais e hélices destras adjacentes por estruturas helicoidais canhotas. (Baseado em).

Usando um microscópio de luz , é quase impossível ver minúsculos grânulos verdes – que foram chamados de grana . Com a microscopia eletrônica , tornou-se possível ver o sistema tilacóide com mais detalhes, revelando que ele consiste em pilhas de tilacóides planos que compunham o grana e tilacóides estromais interconectados longos que ligavam diferentes grana. No microscópio eletrônico de transmissão , as membranas tilacóides aparecem como faixas alternadas de claro e escuro, com 8,5 nanômetros de espessura.

Por muito tempo, a estrutura tridimensional do sistema de membrana tilacóide foi desconhecida ou contestada. Muitos modelos foram propostos, sendo o mais prevalente o modelo helicoidal , no qual pilhas granum de tilacóides são envolvidas por tilacóides estromais helicoidais. Outro modelo conhecido como 'modelo de bifurcação', que foi baseado no primeiro estudo de tomografia eletrônica de membranas tilacóides de plantas, descreve as membranas estromais como largas folhas lamelares perpendiculares às colunas de grana que se bifurcam em múltiplos discos paralelos formando o conjunto granum-estroma. O modelo helicoidal foi apoiado por vários trabalhos adicionais, mas, em última análise, foi determinado em 2019 que as características dos modelos helicoidal e de bifurcação são consolidadas por junções de membrana helicoidal esquerda recém-descobertas. Provavelmente para facilitar, o sistema tilacóide ainda é comumente representado por modelos mais antigos de "hub and spoke" onde os grana são conectados uns aos outros por tubos de tilacóides estromais.

Grana consiste em uma pilha de tilacóides circulares achatados que se assemelham a panquecas. Cada granum pode conter de dois a cem tilacóides, embora grana com 10 a 20 tilacóides sejam os mais comuns. Em volta da grana estão múltiplos tilacóides estromais helicoidais paralelos destros, também conhecidos como trastes ou tilacóides lamelares. As hélices sobem em um ângulo de aproximadamente 20°, conectando-se a cada tilacoide granal em uma junção em forma de ponte.

As lamelas do estroma se estendem como grandes lâminas perpendiculares às colunas de grana. Essas folhas são conectadas às hélices destras diretamente ou através de bifurcações que formam superfícies helicoidais de membrana canhotas. As superfícies helicoidais esquerdas têm um ângulo de inclinação semelhante às hélices direitas (~20°), mas ¼ do passo. Aproximadamente 4 junções helicoidais esquerdas estão presentes por granum, resultando em uma matriz de pitch balanceado de superfícies de membrana helicoidal direita e esquerda de diferentes raios e pitch que consolidam a rede com superfície mínima e energias de flexão. Enquanto diferentes partes do sistema tilacoide contêm diferentes proteínas de membrana, as membranas tilacoides são contínuas e o espaço tilacoide que elas encerram forma um único labirinto contínuo.

Composição tilacóide

Embutidos nas membranas tilacóides estão importantes complexos de proteínas que realizam as reações luminosas da fotossíntese . O fotossistema II e o fotossistema I contêm complexos coletores de luz com clorofila e carotenóides que absorvem a energia luminosa e a utilizam para energizar elétrons. Moléculas na membrana tilacóide usam os elétrons energizados para bombear íons de hidrogênio para o espaço tilacóide, diminuindo o pH e tornando-o ácido. A ATP sintase é um grande complexo protéico que aproveita o gradiente de concentração dos íons de hidrogênio no espaço tilacoide para gerar energia de ATP à medida que os íons de hidrogênio fluem de volta para o estroma - muito parecido com uma turbina de represa.

Existem dois tipos de tilacoides - tilacoides granais, que estão dispostos na grana, e tilacoides estromais, que estão em contato com o estroma . Os tilacoides granais são discos circulares em forma de panqueca com cerca de 300 a 600 nanômetros de diâmetro. Tilacóides estromais são folhas helicoidais que espiralam em torno de grana. Os topos e fundos planos dos tilacoides granais contêm apenas o complexo proteico relativamente plano do fotossistema II . Isso permite que eles se empilhem firmemente, formando grana com muitas camadas de membrana bem comprimida, chamada membrana granal, aumentando a estabilidade e a área de superfície para captura de luz.

Em contraste, o fotossistema I e a ATP sintase são grandes complexos proteicos que se projetam para o estroma. Eles não cabem nas membranas granais compactadas e, portanto, são encontrados na membrana tilacoide estromal - as bordas dos discos tilacoides granais e dos tilacóides estromais. Esses grandes complexos proteicos podem atuar como espaçadores entre as folhas dos tilacóides estromais.

O número de tilacoides e a área total de tilacoides de um cloroplasto são influenciados pela exposição à luz. Os cloroplastos sombreados contêm grana maiores e com mais área de membrana tilacoide do que os cloroplastos expostos à luz brilhante, que têm grana menor e menos e menos área tilacoide. A extensão dos tilacoides pode mudar minutos após a exposição ou remoção da luz.

Pigmentos e cores de cloroplastos

Dentro dos fotossistemas embutidos nas membranas tilacóides do cloroplasto estão vários pigmentos fotossintéticos , que absorvem e transferem energia luminosa . Os tipos de pigmentos encontrados são diferentes em vários grupos de cloroplastos, e são responsáveis ​​por uma grande variedade de colorações de cloroplastos.

A cromatografia em papel de alguns extratos de folhas de espinafre mostra os vários pigmentos presentes em seus cloroplastos.
A cromatografia em papel de alguns extratos de folhas de espinafre mostra os vários pigmentos presentes em seus cloroplastos.
Clorofilas

A clorofila a é encontrada em todos os cloroplastos, bem como em seus ancestrais cianobacterianos . A clorofila a é um pigmento azul-esverdeado parcialmente responsável por dar cor à maioria das cianobactérias e cloroplastos. Existem outras formas de clorofila, como os pigmentos acessórios clorofila b , clorofila c , clorofila d e clorofila f .

A clorofila b é um pigmento verde-oliva encontrado apenas nos cloroplastos de plantas , algas verdes , quaisquer cloroplastos secundários obtidos através da endossimbiose secundária de uma alga verde e algumas cianobactérias . São as clorofilas a e b juntas que tornam verde a maioria dos cloroplastos de plantas e algas verdes.

A clorofila c é encontrada principalmente em cloroplastos endossimbióticos secundários que se originaram de uma alga vermelha , embora não seja encontrada nos cloroplastos das próprias algas vermelhas. A clorofila c também é encontrada em algumas algas verdes e cianobactérias .

As clorofilas d e f são pigmentos encontrados apenas em algumas cianobactérias.

Carotenóides
Delesseria sanguinea, uma alga vermelha, tem cloroplastos que contêm pigmentos vermelhos como a ficoeriterina que mascaram sua clorofila a azul-esverdeada.[36]
Delesseria sanguinea , uma alga vermelha , tem cloroplastos que contêm pigmentos vermelhos como a ficoeriterina que mascaram sua clorofila verde-azulada a .

Além das clorofilas , outro grupo de pigmentos amarelo - alaranjados chamados carotenóides também é encontrado nos fotossistemas. Existem cerca de trinta carotenóides fotossintéticos. Elas ajudam a transferir e dissipar o excesso de energia, e suas cores vivas às vezes se sobrepõem ao verde da clorofila, como no outono , quando as folhas de algumas plantas terrestres mudam de cor. O β-caroteno é um carotenóide vermelho-alaranjado brilhante encontrado em quase todos os cloroplastos, como a clorofila a . As xantofilas , especialmente a zeaxantina vermelho-alaranjada , também são comuns. Existem muitas outras formas de carotenóides que são encontradas apenas em certos grupos de cloroplastos.

Ficobilinas

As ficobilinas são um terceiro grupo de pigmentos encontrados em cianobactérias e cloroplastos de glaucófitas , algas vermelhas e criptófitas . As ficobilinas vêm em todas as cores, embora a ficoeriterina seja um dos pigmentos que torna vermelhas muitas algas vermelhas. As ficobilinas geralmente se organizam em complexos proteicos relativamente grandes, com cerca de 40 nanômetros de diâmetro, chamados ficobilissomos . Como o fotossistema I e a ATP sintase , os ficobilissomos se projetam para o estroma, impedindo o empilhamento de tilacóides nos cloroplastos de algas vermelhas. Cloroplastos criptófitos e algumas cianobactérias não têm seus pigmentos de ficobilina organizados em ficobilissomos, mas os mantêm em seu espaço tilacoide.

Pigmentos fotossintéticos Tabela da presença de vários pigmentos nos grupos de cloroplastos. As células coloridas representam a presença de pigmento.
clorofila  a Clorofila  b clorofila  c Clorofila  d e f Xantofilas α-caroteno β-caroteno Ficobilinas
plantas terrestres
Algas verdes
Euglenófitas e
Cloraracniófitas
algas vermelhas multicelulares
algas vermelhas unicelulares
Haptófitos e
Dinófitos
criptófitas
Glaucófitas
Cianobactéria

Cloroplastos especializados em plantas C 4

Muitas plantas C4 têm suas células do mesofilo e células da bainha dispostas radialmente em torno de suas nervuras foliares.  Os dois tipos de células contêm diferentes tipos de cloroplastos especializados para uma parte específica da fotossíntese.
Muitas plantas C4 têm suas células do mesofilo e células da bainha do feixe dispostas radialmente em torno de suas nervuras foliares . Os dois tipos de células contêm diferentes tipos de cloroplastos especializados para uma parte específica da fotossíntese .

Para fixar o dióxido de carbono em moléculas de açúcar no processo de fotossíntese , os cloroplastos usam uma enzima chamada RuBisCO . RuBisCO tem dificuldade em distinguir entre dióxido de carbono e oxigênio , portanto, em altas concentrações de oxigênio, RuBisCO começa a adicionar acidentalmente oxigênio aos precursores do açúcar. Isso tem como resultado o desperdício de energia ATP e a liberação de CO 2 , tudo sem a produção de açúcar. Este é um grande problema, já que o O 2 é produzido pelas reações luminosas iniciais da fotossíntese, causando problemas no ciclo de Calvin que usa RuBisCO.

As plantas C 4 desenvolveram uma maneira de resolver isso - separando espacialmente as reações luminosas e o ciclo de Calvin. As reações luminosas, que armazenam energia luminosa em ATP e NADPH , são realizadas nas células do mesofilo de uma folha C 4 . O ciclo de Calvin, que usa a energia armazenada para produzir açúcar usando RuBisCO, é feito nas células da bainha do feixe , uma camada de células que envolve uma veia em uma folha .

Como resultado, os cloroplastos nas células do mesófilo C 4 e nas células da bainha do feixe são especializados para cada estágio da fotossíntese. Nas células do mesofilo, os cloroplastos são especializados para as reações à luz, portanto, carecem de RuBisCO e possuem grana e tilacóides normais , que usam para produzir ATP e NADPH, bem como oxigênio. Eles armazenam CO 2 em um composto de quatro carbonos, razão pela qual o processo é chamado de fotossíntese C 4 . O composto de quatro carbonos é então transportado para os cloroplastos da bainha do feixe, onde libera o CO 2 e retorna ao mesofilo. Os cloroplastos da bainha do feixe não realizam as reações de luz, impedindo que o oxigênio se acumule neles e interrompa a atividade do RuBisCO. Por causa disso, eles carecem de tilacoides organizados em pilhas de grana - embora os cloroplastos de bainha de feixe ainda tenham tilacoides flutuantes no estroma, onde ainda realizam o fluxo cíclico de elétrons , um método movido a luz de sintetizar ATP para alimentar o ciclo de Calvin sem gerar oxigênio . Eles carecem de fotossistema II e possuem apenas fotossistema I - o único complexo proteico necessário para o fluxo cíclico de elétrons. Como o trabalho dos cloroplastos da bainha do feixe é realizar o ciclo de Calvin e produzir açúcar, eles geralmente contêm grandes grãos de amido .

Ambos os tipos de cloroplastos contêm grandes quantidades de retículo periférico de cloroplasto , que eles usam para obter mais área de superfície para transportar coisas para dentro e para fora deles. Os cloroplastos do mesófilo têm um pouco mais de retículo periférico do que os cloroplastos da bainha do feixe.

Localização

Distribuição em uma planta

Nem todas as células em uma planta multicelular contêm cloroplastos. Todas as partes verdes de uma planta contêm cloroplastos – os cloroplastos, ou mais especificamente, a clorofila neles é o que torna verdes as partes fotossintéticas de uma planta. As células vegetais que contêm cloroplastos são geralmente células de parênquima , embora os cloroplastos também possam ser encontrados no tecido do colênquima . Uma célula vegetal que contém cloroplastos é conhecida como célula clorênquima . Uma célula de clorênquima típica de uma planta terrestre contém cerca de 10 a 100 cloroplastos.

Uma seção transversal de uma folha, mostrando cloroplastos em suas células do mesofilo.  As células guarda estomais também possuem cloroplastos, embora muito menos do que as células do mesofilo.
Uma seção transversal de uma folha, mostrando cloroplastos em suas células do mesofilo . As células guarda estomais também possuem cloroplastos, embora muito menos do que as células do mesofilo.

Em algumas plantas, como os cactos , os cloroplastos são encontrados nos caules , embora na maioria das plantas os cloroplastos estejam concentrados nas folhas . Um milímetro quadrado de tecido foliar pode conter meio milhão de cloroplastos. Dentro de uma folha, os cloroplastos são encontrados principalmente nas camadas do mesofilo de uma folha e nas células protetoras dos estômatos . As células do mesofilo paliçada podem conter de 30 a 70 cloroplastos por célula, enquanto as células guarda estomáticas contêm apenas cerca de 8 a 15 por célula, bem como muito menos clorofila . Os cloroplastos também podem ser encontrados nas células da bainha do feixe de uma folha, especialmente em plantas C 4 , que realizam o ciclo de Calvin em suas células da bainha do feixe. Eles estão frequentemente ausentes da epiderme de uma folha.

localização celular

movimento do cloroplasto

Quando os cloroplastos são expostos à luz solar direta, eles se acumulam ao longo das paredes celulares anticlinais para minimizar a exposição.  No escuro, eles se espalham em camadas ao longo das paredes periclinais para maximizar a absorção de luz.
Quando os cloroplastos são expostos à luz solar direta, eles se acumulam ao longo das paredes celulares anticlinais para minimizar a exposição. No escuro, eles se espalham em camadas ao longo das paredes periclinais para maximizar a absorção de luz.

Os cloroplastos de células de plantas e algas podem se orientar para melhor se adequar à luz disponível. Em condições de pouca luz, eles se espalharão em uma folha, maximizando a área da superfície para absorver a luz. Sob luz intensa, eles buscarão abrigo alinhando-se em colunas verticais ao longo da parede celular da célula vegetal ou virando-se de lado para que a luz os atinja de lado. Isso reduz a exposição e os protege de danos fotooxidativos . Essa capacidade de distribuir os cloroplastos para que possam se abrigar uns atrás dos outros ou se espalhar pode ser a razão pela qual as plantas terrestres evoluíram para ter muitos cloroplastos pequenos em vez de alguns grandes. O movimento do cloroplasto é considerado um dos sistemas de estímulo-resposta mais estreitamente regulados que podem ser encontrados nas plantas. Também foi observado que as mitocôndrias seguem os cloroplastos à medida que eles se movem.

Nas plantas superiores, o movimento do cloroplasto é executado por fototropinas , fotorreceptores de luz azul também responsáveis ​​pelo fototropismo da planta . Em algumas algas, musgos , samambaias e plantas com flores , o movimento do cloroplasto é influenciado pela luz vermelha além da luz azul, embora comprimentos de onda vermelhos muito longos inibam o movimento em vez de acelerá-lo. A luz azul geralmente faz com que os cloroplastos busquem abrigo, enquanto a luz vermelha os atrai para maximizar a absorção de luz.

Estudos de Vallisneria gigantea , uma planta aquática com flores , mostraram que os cloroplastos podem se mover dentro de cinco minutos de exposição à luz, embora inicialmente não mostrem nenhuma direcionalidade líquida. Eles podem se mover ao longo das faixas de microfilamentos , e o fato de que a malha de microfilamentos muda de forma para formar uma estrutura de favo de mel ao redor dos cloroplastos depois que eles se movem sugere que os microfilamentos podem ajudar a ancorar os cloroplastos no lugar.

Função e química

Células de guarda cloroplastos

Ao contrário da maioria das células epidérmicas, as células-guarda dos estômatos vegetais contêm cloroplastos relativamente bem desenvolvidos. No entanto, exatamente o que eles fazem é controverso.

Imunidade inata da planta

As plantas carecem de células imunológicas especializadas - todas as células vegetais participam da resposta imune da planta . Os cloroplastos, juntamente com o núcleo , a membrana celular e o retículo endoplasmático , são peças-chave na defesa do patógeno . Devido ao seu papel na resposta imune de uma célula vegetal, os patógenos frequentemente têm como alvo o cloroplasto.

As plantas têm duas respostas imunes principais - a resposta de hipersensibilidade , na qual as células infectadas se isolam e sofrem morte celular programada , e a resistência sistêmica adquirida , na qual as células infectadas liberam sinais alertando o restante da planta sobre a presença de um patógeno. Os cloroplastos estimulam ambas as respostas danificando propositalmente seu sistema fotossintético, produzindo espécies reativas de oxigênio . Altos níveis de espécies reativas de oxigênio causarão a resposta de hipersensibilidade . As espécies reativas de oxigênio também matam diretamente quaisquer patógenos dentro da célula. Níveis mais baixos de espécies reativas de oxigênio iniciam a resistência sistêmica adquirida , desencadeando a produção de moléculas de defesa no restante da planta.

Em algumas plantas, sabe-se que os cloroplastos se aproximam do local da infecção e do núcleo durante uma infecção.

Os cloroplastos podem servir como sensores celulares. Depois de detectar o estresse em uma célula, que pode ser devido a um patógeno, os cloroplastos começam a produzir moléculas como ácido salicílico , ácido jasmônico , óxido nítrico e espécies reativas de oxigênio que podem servir como sinais de defesa. Como sinais celulares, as espécies reativas de oxigênio são moléculas instáveis, então elas provavelmente não deixam o cloroplasto, mas passam seu sinal para uma molécula secundária desconhecida. Todas essas moléculas iniciam a sinalização retrógrada — sinais do cloroplasto que regulam a expressão gênica no núcleo.

Além da sinalização de defesa, os cloroplastos, com a ajuda dos peroxissomos , ajudam a sintetizar uma importante molécula de defesa, o jasmonato . Os cloroplastos sintetizam todos os ácidos graxos em uma célula vegetal - o ácido linoléico , um ácido graxo, é um precursor do jasmonato.

Fotossíntese

Uma das principais funções do cloroplasto é o seu papel na fotossíntese , processo pelo qual a luz é transformada em energia química, para posteriormente produzir alimentos na forma de açúcares . Água (H 2 O) e dióxido de carbono (CO 2 ) são usados ​​na fotossíntese, e açúcar e oxigênio (O 2 ) são produzidos usando energia luminosa . A fotossíntese é dividida em dois estágios: as reações claras , onde a água é dividida para produzir oxigênio, e as reações escuras , ou ciclo de Calvin , que constrói moléculas de açúcar a partir do dióxido de carbono. As duas fases são ligadas pelos transportadores de energia adenosina trifosfato (ATP) e nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato (NADP + ).

Reações leves

As reações de luz da fotossíntese ocorrem através das membranas tilacóides .
As reações de luz da fotossíntese ocorrem através das membranas tilacóides.

As reações de luz ocorrem nas membranas tilacóides. Eles pegam a energia da luz e a armazenam em NADPH , uma forma de NADP + , e ATP para abastecer as reações escuras .

portadores de energia

O ATP é a versão fosforilada do difosfato de adenosina (ADP), que armazena energia em uma célula e alimenta a maioria das atividades celulares. ATP é a forma energizada, enquanto ADP é a forma (parcialmente) esgotada. NADP + é um transportador de elétrons que transporta elétrons de alta energia. Nas reações de luz, ele se reduz , ou seja, capta elétrons, tornando-se NADPH .

Fotofosforilação

Como as mitocôndrias, os cloroplastos usam a energia potencial armazenada em um H + , ou gradiente de íons de hidrogênio, para gerar energia de ATP. Os dois fotossistemas capturam a energia da luz para energizar os elétrons retirados da água e os liberam em uma cadeia de transporte de elétrons . As moléculas entre os fotossistemas aproveitam a energia dos elétrons para bombear íons de hidrogênio para o espaço tilacoide, criando um gradiente de concentração , com mais íons de hidrogênio (até mil vezes mais) dentro do sistema tilacoide do que no estroma. Os íons de hidrogênio no espaço tilacoide então se difundem de volta em seu gradiente de concentração, fluindo de volta para o estroma através da ATP sintase . A ATP sintase usa a energia dos íons de hidrogênio que fluem para fosforilar o difosfato de adenosina em trifosfato de adenosina , ou ATP. Como a ATP sintase do cloroplasto se projeta para o estroma, o ATP é sintetizado lá, em posição de ser usado nas reações escuras.

NADP + redução

Os elétrons são frequentemente removidos das cadeias de transporte de elétrons para carregar o NADP + com elétrons, reduzindo -o a NADPH . Assim como a ATP sintase, a ferredoxina-NADP + redutase , a enzima que reduz o NADP + , libera o NADPH que produz no estroma, exatamente onde é necessário para as reações escuras.

Como a redução do NADP + remove os elétrons das cadeias de transporte de elétrons, eles devem ser substituídos - tarefa do fotossistema II , que divide as moléculas de água (H 2 O) para obter os elétrons de seus átomos de hidrogênio .

Fotofosforilação cíclica

Enquanto o fotossistema II fotolisa a água para obter e energizar novos elétrons, o fotossistema I simplesmente reenergiza os elétrons esgotados no final de uma cadeia de transporte de elétrons. Normalmente, os elétrons reenergizados são levados pelo NADP + , embora às vezes eles possam fluir de volta para mais cadeias de transporte de elétrons de bombeamento de H + para transportar mais íons de hidrogênio para o espaço tilacoide para gerar mais ATP. Isso é denominado fotofosforilação cíclica porque os elétrons são reciclados. A fotofosforilação cíclica é comum em plantas C4 , que precisam de mais ATP do que NADPH .

Reações sombrias

O ciclo de Calvin (diagrama interativo) O ciclo de Calvin incorpora dióxido de carbono em moléculas de açúcar.
O ciclo de Calvin (diagrama interativo) O ciclo de Calvin incorpora dióxido de carbono em moléculas de açúcar.

O ciclo de Calvin , também conhecido como reações escuras , é uma série de reações bioquímicas que fixa CO 2 em moléculas de açúcar G3P e usa a energia e os elétrons do ATP e NADPH produzidos nas reações luminosas. O ciclo de Calvin ocorre no estroma do cloroplasto.

Embora chamadas de "reações escuras" , na maioria das plantas, elas ocorrem na luz, uma vez que as reações escuras dependem dos produtos das reações claras.

Fixação de carbono e síntese de G3P

O ciclo de Calvin começa usando a enzima RuBisCO para fixar CO 2 em moléculas de bifosfato de ribulose de cinco carbonos (RuBP). O resultado são moléculas instáveis ​​de seis carbonos que imediatamente se decompõem em moléculas de três carbonos chamadas ácido 3-fosfoglicérico ou 3-PGA. O ATP e o NADPH produzidos nas reações leves são usados ​​para converter o 3-PGA em gliceraldeído-3-fosfato , ou moléculas de açúcar G3P. A maioria das moléculas de G3P é reciclada de volta para RuBP usando energia de mais ATP, mas uma em cada seis produzidas deixa o ciclo – o produto final das reações escuras.

Açúcares e amidos
A sacarose é composta de um monômero de glicose (à esquerda) e um monômero de frutose (à direita).
A sacarose é composta de um monômero de glicose (à esquerda) e um monômero de frutose (à direita).

O gliceraldeído-3-fosfato pode dobrar para formar moléculas de açúcar maiores, como glicose e frutose . Essas moléculas são processadas e, a partir delas, é produzida a ainda maior sacarose , um dissacarídeo comumente conhecido como açúcar de mesa, embora esse processo ocorra fora do cloroplasto, no citoplasma .

Alternativamente, os monômeros de glicose no cloroplasto podem ser ligados para produzir amido , que se acumula nos grãos de amido encontrados no cloroplasto. Sob condições como altas concentrações atmosféricas de CO 2 , esses grãos de amido podem crescer muito, distorcendo os grana e tilacóides. Os grânulos de amido deslocam os tilacoides, mas os deixam intactos. Raízes encharcadas também podem causar acúmulo de amido nos cloroplastos, possivelmente devido a menos sacarose sendo exportada para fora do cloroplasto (ou mais precisamente, da célula vegetal ). Isso esgota o suprimento de fosfato livre de uma planta , o que indiretamente estimula a síntese de amido do cloroplasto. Embora ligados a baixas taxas de fotossíntese, os próprios grãos de amido podem não necessariamente interferir significativamente na eficiência da fotossíntese e podem ser simplesmente um efeito colateral de outro fator depressor da fotossíntese.

Fotorrespiração

A fotorrespiração pode ocorrer quando a concentração de oxigênio é muito alta. RuBisCO não consegue distinguir muito bem entre oxigênio e dióxido de carbono, então pode acidentalmente adicionar O 2 em vez de CO 2 ao RuBP . Esse processo reduz a eficiência da fotossíntese – consome ATP e oxigênio, libera CO 2 e não produz açúcar. Pode desperdiçar até metade do carbono fixado pelo ciclo de Calvin. Vários mecanismos evoluíram em diferentes linhagens que elevam a concentração de dióxido de carbono em relação ao oxigênio dentro do cloroplasto, aumentando a eficiência da fotossíntese. Esses mecanismos são chamados de mecanismos de concentração de dióxido de carbono , ou CCMs. Estes incluem metabolismo do ácido crassuláceo , fixação de carbono C4 e pirenóides . Os cloroplastos em plantas C 4 são notáveis ​​porque exibem um distinto dimorfismo de cloroplasto .

pH

Devido ao gradiente de H + através da membrana do tilacoide, o interior do tilacoide é ácido , com pH em torno de 4, enquanto o estroma é levemente básico, com pH em torno de 8. O pH ideal do estroma para o ciclo de Calvin é 8,1, com a reação quase parando quando o pH cai abaixo de 7,3.

O CO 2 na água pode formar ácido carbônico , que pode alterar o pH dos cloroplastos isolados, interferindo na fotossíntese, embora o CO 2 seja usado na fotossíntese. No entanto, os cloroplastos nas células vegetais vivas não são tão afetados por isso.

Os cloroplastos podem bombear íons K + e H + para dentro e para fora de si mesmos usando um sistema de transporte movido a luz pouco compreendido.

Na presença de luz, o pH do lúmen do tilacóide pode cair até 1,5 unidades de pH, enquanto o pH do estroma pode aumentar em quase uma unidade de pH.

Síntese de aminoácidos

Os cloroplastos sozinhos produzem quase todos os aminoácidos de uma célula vegetal em seu estroma , exceto os que contêm enxofre, como cisteína e metionina . A cisteína é produzida no cloroplasto (o proplastídeo também), mas também é sintetizada no citosol e nas mitocôndrias , provavelmente porque tem dificuldade em atravessar as membranas para chegar onde é necessária. O cloroplasto é conhecido por produzir os precursores da metionina, mas não está claro se a organela realiza a última etapa da via ou se ocorre no citosol .

Outros compostos de nitrogênio

Os cloroplastos produzem todas as purinas e pirimidinas de uma célula - as bases nitrogenadas encontradas no DNA e no RNA . Eles também convertem nitrito (NO 2 ) em amônia (NH 3 ), que fornece à planta nitrogênio para produzir seus aminoácidos e nucleotídeos .

Outros produtos químicos

O plastídeo é o local de síntese de lipídios diversos e complexos em plantas. O carbono usado para formar a maior parte do lipídio é do acetil-CoA , que é o produto da descarboxilação do piruvato . O piruvato pode entrar no plastídio a partir do citosol por difusão passiva através da membrana após a produção na glicólise . O piruvato também é produzido no plastídio a partir do fosfoenolpiruvato, um metabólito produzido no citosol a partir do piruvato ou PGA . O acetato no citosol não está disponível para a biossíntese lipídica no plastídio. O comprimento típico dos ácidos graxos produzidos no plastídio é de 16 ou 18 carbonos, com 0-3 ligações duplas cis .

A biossíntese de ácidos graxos a partir de acetil-CoA requer principalmente duas enzimas. Acetil-CoA carboxilase cria malonil-CoA, usado tanto na primeira etapa quanto nas etapas de extensão da síntese. A sintase de ácido graxo (FAS) é um grande complexo de enzimas e cofatores, incluindo a proteína transportadora de acil (ACP), que mantém a cadeia de acil à medida que é sintetizada. A iniciação da síntese começa com a condensação de malonil-ACP com acetil-CoA para produzir cetobutiril-ACP. 2 reduções envolvendo o uso de NADPH e uma desidratação cria butiril-ACP. A extensão do ácido graxo vem de ciclos repetidos de condensação, redução e desidratação do malonil-ACP.

Outros lipídios são derivados da via do fosfato de metileritritol (MEP) e consistem em giberelinas , esteróis , ácido abscísico , fitol e inúmeros metabólitos secundários .

Diferenciação, replicação e herança

Proplastid Etioplast Leucoplast Chromoplast Amyloplast Elaioplast Proteinoplast Proplastid Leucoplast Etioplast Chromoplast Amyloplast Elaioplast Proteinoplast Chloroplast Chloroplast File:Plastids types flat.svgTipos de plastídeos flat.svg
Tipos de plastídeos (diagrama interativo) As plantas contêm muitos tipos diferentes de plastídeos em suas células.

Os cloroplastos são um tipo especial de organela da célula vegetal chamada plastídeo , embora os dois termos sejam às vezes usados ​​de forma intercambiável. Existem muitos outros tipos de plastídeos, que desempenham várias funções. Todos os cloroplastos em uma planta são descendentes de proplastídeos indiferenciados encontrados no zigoto , ou ovo fertilizado. Os proplastídeos são comumente encontrados nos meristemas apicais de uma planta adulta . Os cloroplastos normalmente não se desenvolvem a partir de proplastídeos nos meristemas da ponta da raiz - em vez disso, a formação de amiloplastos que armazenam amido é mais comum.

Nos brotos , os proplastídeos dos meristemas apicais dos brotos podem gradualmente se desenvolver em cloroplastos nos tecidos fotossintéticos das folhas à medida que a folha amadurece, se exposta à luz necessária. Esse processo envolve invaginações da membrana plastídica interna, formando folhas de membrana que se projetam no estroma interno . Essas folhas de membrana então se dobram para formar tilacoides e grana .

Se os brotos das angiospermas não forem expostos à luz necessária para a formação dos cloroplastos, os proplastídeos podem se desenvolver em um estágio de etioplasto antes de se tornarem cloroplastos. Um etioplasto é um plastídeo que carece de clorofila e possui invaginações de membrana interna que formam uma rede de tubos em seu estroma, chamada de corpo prolamelar . Enquanto os etioplastos carecem de clorofila, eles têm um precursor de clorofila amarela estocado. Dentro de alguns minutos de exposição à luz, o corpo prolamelar começa a se reorganizar em pilhas de tilacoides e a clorofila começa a ser produzida. Este processo, onde o etioplasto se transforma em cloroplasto, leva várias horas. As gimnospermas não necessitam de luz para formar cloroplastos.

A luz, no entanto, não garante que um proplastídeo se desenvolva em um cloroplasto. Se um proplastídeo se desenvolve em um cloroplasto, algum outro tipo de plastídeo é principalmente controlado pelo núcleo e é amplamente influenciado pelo tipo de célula em que reside.

Muitas interconversões plastídicas são possíveis.
Muitas interconversões plastídicas são possíveis.

Interconversão plastídica

A diferenciação plastidial não é permanente, de fato, muitas interconversões são possíveis. Os cloroplastos podem ser convertidos em cromoplastos , que são plastídios cheios de pigmentos responsáveis ​​pelas cores vivas vistas nas flores e nos frutos maduros . Os amiloplastos que armazenam amido também podem ser convertidos em cromoplastos, e é possível que os proplastídeos se desenvolvam diretamente em cromoplastos. Cromoplastos e amiloplastos também podem se tornar cloroplastos, como acontece quando uma cenoura ou uma batata é iluminada. Se uma planta for ferida, ou qualquer outra coisa fizer com que uma célula vegetal volte ao estado meristemático , os cloroplastos e outros plastídeos podem voltar a ser proplastídeos. Cloroplastos, amiloplastos, cromoplastos, proplastídeos não são absolutos; estado - formas intermediárias são comuns.

Divisão

A maioria dos cloroplastos em uma célula fotossintética não se desenvolve diretamente de proplastídeos ou etioplastos. De fato, uma célula vegetal meristemática típica contém apenas 7 a 20 proplastídeos . Esses proplastídeos se diferenciam em cloroplastos, que se dividem para criar os 30 a 70 cloroplastos encontrados em uma célula vegetal fotossintética madura. Se a célula se divide , a divisão do cloroplasto fornece os cloroplastos adicionais para a partição entre as duas células-filhas.

Em algas unicelulares , a divisão do cloroplasto é a única maneira pela qual novos cloroplastos são formados. Não há diferenciação proplastídica - quando uma célula de alga se divide, seu cloroplasto se divide junto com ela e cada célula filha recebe um cloroplasto maduro.

Quase todos os cloroplastos em uma célula se dividem, em vez de um pequeno grupo de cloroplastos que se dividem rapidamente. Os cloroplastos não têm fase S definida - sua replicação de DNA não é sincronizada ou limitada à de suas células hospedeiras. Muito do que sabemos sobre a divisão do cloroplasto vem do estudo de organismos como Arabidopsis e a alga vermelha Cyanidioschyzon merolæ .

A maioria dos cloroplastos nas células vegetais e todos os cloroplastos nas algas surgem da divisão do cloroplasto.[174]  Referências de imagens,[147][178]
A maioria dos cloroplastos nas células vegetais e todos os cloroplastos nas algas surgem da divisão do cloroplasto. Referências de imagens,

O processo de divisão começa quando as proteínas FtsZ1 e FtsZ2 se unem em filamentos e, com a ajuda de uma proteína ARC6 , formam uma estrutura denominada anel Z dentro do estroma do cloroplasto. O sistema Min gerencia a colocação do anel Z, garantindo que o cloroplasto seja clivado de forma mais ou menos uniforme. A proteína MinD impede que FtsZ se ligue e forme filamentos. Outra proteína ARC3 também pode estar envolvida, mas não é muito bem compreendida. Essas proteínas são ativas nos pólos do cloroplasto, impedindo a formação do anel Z, mas perto do centro do cloroplasto, MinE as inibe, permitindo a formação do anel Z.

Em seguida, formam-se os dois anéis de divisão do plastídio , ou anéis PD. O anel interno de divisão do plastídio está localizado no lado interno da membrana interna do cloroplasto e é formado primeiro. O anel externo de divisão do plastídio é encontrado enrolado em torno da membrana externa do cloroplasto. Consiste em filamentos de cerca de 5 nanômetros de diâmetro, dispostos em fileiras com 6,4 nanômetros de distância, e encolhe para espremer o cloroplasto. É quando começa a constrição do cloroplasto.
Em algumas espécies como Cyanidioschyzon merolæ , os cloroplastos têm um terceiro anel de divisão de plastídio localizado no espaço intermembranar do cloroplasto.

No final da fase de constrição, as proteínas dinaminas se reúnem em torno do anel externo de divisão do plastídio, ajudando a fornecer força para espremer o cloroplasto. Enquanto isso, o anel Z e o anel de divisão do plastídio interno se quebram. Durante este estágio, os muitos plasmídeos de DNA do cloroplasto flutuando no estroma são particionados e distribuídos para os dois cloroplastos filhos em formação.

Mais tarde, as dinaminas migram sob o anel divisor externo do plastídio, em contato direto com a membrana externa do cloroplasto, para clivar o cloroplasto em dois cloroplastos filhos.

Um remanescente do anel divisor externo do plastídio permanece flutuando entre os dois cloroplastos filhos, e um remanescente do anel de dinamina permanece ligado a um dos cloroplastos filhos.

Dos cinco ou seis anéis envolvidos na divisão do cloroplasto, apenas o anel de divisão do plastídio externo está presente durante toda a fase de constrição e divisão - enquanto o anel Z se forma primeiro, a constrição não começa até que o anel de divisão do plastídio externo se forme.

Divisão do cloroplasto Nesta micrografia de luz de alguns cloroplastos de musgo , muitos cloroplastos em forma de halteres podem ser vistos se dividindo. Grana também são apenas pouco visíveis como pequenos grânulos.

Regulamento

Em espécies de algas que contêm um único cloroplasto, a regulação da divisão do cloroplasto é extremamente importante para garantir que cada célula-filha receba um cloroplasto – os cloroplastos não podem ser produzidos a partir do zero. Em organismos como plantas, cujas células contêm múltiplos cloroplastos, a coordenação é mais frouxa e menos importante. É provável que o cloroplasto e a divisão celular estejam um tanto sincronizados, embora os mecanismos para isso sejam desconhecidos.

A luz demonstrou ser um requisito para a divisão do cloroplasto. Os cloroplastos podem crescer e progredir através de alguns dos estágios de constrição sob luz verde de baixa qualidade , mas são lentos para completar a divisão - eles requerem exposição à luz branca brilhante para completar a divisão. Observou-se que folhas de espinafre cultivadas sob luz verde contêm muitos cloroplastos grandes em forma de halteres. A exposição à luz branca pode estimular esses cloroplastos a se dividir e reduzir a população de cloroplastos em forma de haltere.

Herança do cloroplasto

Como as mitocôndrias , os cloroplastos geralmente são herdados de um único pai. A herança biparental do cloroplasto - onde os genes plastidiais são herdados de ambas as plantas-mãe - ocorre em níveis muito baixos em algumas plantas com flores.

Muitos mecanismos impedem a herança biparental do DNA do cloroplasto, incluindo a destruição seletiva de cloroplastos ou seus genes dentro do gameta ou zigoto , e cloroplastos de um dos pais sendo excluídos do embrião. Os cloroplastos parentais podem ser classificados de modo que apenas um tipo esteja presente em cada descendente.

As gimnospermas , como os pinheiros , transmitem principalmente os cloroplastos paternamente, enquanto as plantas com flores geralmente herdam os cloroplastos maternalmente. Antigamente, pensava-se que as plantas com flores herdavam cloroplastos apenas por via materna. No entanto, agora existem muitos casos documentados de angiospermas herdando cloroplastos paternalmente.

As angiospermas , que transmitem os cloroplastos por via materna, têm muitas maneiras de prevenir a herança paterna. A maioria deles produz células espermáticas que não contêm plastídios. Existem muitos outros mecanismos documentados que impedem a herança paterna nessas plantas com flores, como diferentes taxas de replicação do cloroplasto dentro do embrião.

Entre as angiospermas, a herança paterna do cloroplasto é observada com mais frequência em híbridos do que em descendentes de pais da mesma espécie. Isso sugere que genes híbridos incompatíveis podem interferir nos mecanismos que impedem a herança paterna.

plantas transplastômicas

Recentemente, os cloroplastos chamaram a atenção dos desenvolvedores de cultivos geneticamente modificados . Uma vez que, na maioria das plantas com flores, os cloroplastos não são herdados do genitor masculino, os transgenes nesses plastídeos não podem ser disseminados pelo pólen . Isso torna a transformação de plastídeos uma ferramenta valiosa para a criação e cultivo de plantas geneticamente modificadas que são biologicamente contidas, apresentando assim riscos ambientais significativamente menores. Essa estratégia de contenção biológica é, portanto, adequada para estabelecer a coexistência da agricultura convencional e orgânica . Embora a confiabilidade desse mecanismo ainda não tenha sido estudada para todas as espécies de culturas relevantes, resultados recentes em plantas de tabaco são promissores, mostrando uma falha na taxa de contenção de plantas transplastômicas em 3 em 1.000.000.

Referências

links externos