Chiton - Chiton

Chiton
Alcance temporal: Devoniano - Presente
Tonicella-lineata.jpg
Um quíton forrado vivo, Tonicella lineata fotografado in situ : a extremidade anterior do animal está à direita.
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Molusca
Classe: Polyplacophora
Blainville , 1816
Subgrupos

Veja o texto .

Chitons ( / k t ən z / ) são marinhos moluscos de tamanho variável na classe Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə k ɒ f ər ə / ), anteriormente conhecida como Amphineura . Cerca de 940 espécies existentes e 430 fósseis são reconhecidas.

Eles também são conhecidos como berços mar ou conchas casaco-de-mail , ou mais formalmente como loricates , polyplacophorans , e, ocasionalmente, como polyplacophores .

Os chitons têm um invólucro composto por oito placas ou válvulas de invólucro separadas . Essas placas se sobrepõem ligeiramente nas bordas frontal e posterior e, ainda assim, se articulam bem umas com as outras. Por causa disso, a concha fornece proteção ao mesmo tempo que permite que o quíton se flexione para cima quando necessário para a locomoção em superfícies irregulares, e ainda permite que o animal se enrole em uma bola ao ser desalojado das rochas. As placas da concha são circundadas por uma saia conhecida como cinto .

Habitat

Dois indivíduos de Acanthopleura granulata em uma rocha no nível da maré alta em Guadalupe

Os chitons vivem em todo o mundo, desde as águas frias até os trópicos. Eles vivem em superfícies duras, como sobre ou sob as rochas, ou em fendas nas rochas.

Algumas espécies vivem muito alto na zona entremarés e ficam expostas ao ar e à luz por longos períodos. A maioria das espécies habita zonas intertidais ou subtidais e não se estendem além da zona fótica , mas algumas espécies vivem em águas profundas, com profundidades de até 6.000 m (20.000 pés).

Os chitons são exclusiva e totalmente marinhos. Isso está em contraste com os bivalves , que foram capazes de se adaptar à água salobra e água doce, e os gastrópodes, que foram capazes de fazer transições bem-sucedidas para ambientes de água doce e terrestres.

Morfologia

Concha

Todos os quitônios carregam uma concha dorsal protetora que é dividida em oito válvulas articuladas de aragonita embutidas na cintura muscular resistente que envolve o corpo do quitão. Em comparação com as conchas de uma ou duas peças de outros moluscos, esse arranjo permite que os quitons rolem em uma bola protetora quando desalojados e se agarrem firmemente a superfícies irregulares. Em algumas espécies, as válvulas são reduzidas ou cobertas pelo tecido da cintura . As válvulas são coloridas, padronizadas, lisas ou esculpidas.

Válvulas ou placas soltas de Chiton tuberculatus da deriva da praia em Nevis , Índias Ocidentais , placas da cabeça no topo, placas da cauda na parte inferior
Concha de quíton preparada com estrutura de placas bem visível.

A placa mais anterior é em forma de crescente e é conhecida como placa cefálica (às vezes chamada de placa frontal, apesar da ausência de uma cabeça completa). A placa mais posterior é conhecida como placa anal (às vezes chamada de placa da cauda, ​​embora os quitônios não tenham cauda).

A camada interna de cada uma das seis placas intermediárias é produzida anteriormente como um flange de articulação, denominado articulamentum. Esta camada interna também pode ser produzida lateralmente na forma de placas de inserção dentadas. Eles funcionam como um anexo das placas de válvula ao corpo mole. Uma série semelhante de placas de inserção pode ser fixada na borda anterior convexa da placa cefálica ou na borda posterior convexa da placa anal.

A escultura das válvulas é uma das características taxonômicas, juntamente com a granulação ou espinulação da cintura.

Depois que um quíton morre, as válvulas individuais que compõem a concha de oito partes se separam porque o cinto não as mantém mais juntas, e então as placas às vezes são levadas para a praia. As placas de concha individuais de um quíton às vezes são conhecidas como conchas de borboleta devido ao seu formato.

Enfeite de cinto

A cintura pode ser ornamentada com escamas ou espículas que, como as placas da concha, são mineralizadas com aragonita - embora um processo de mineralização diferente opere nas espículas daquele nos dentes ou conchas (implicando em uma inovação evolutiva independente). Este processo parece bastante simples em comparação com outro tecido de casca; em alguns taxa, a estrutura cristalina dos minerais depositados se assemelha muito à natureza desordenada dos cristais que se formam inorgânicos, embora mais ordem seja visível em outros taxa.

O componente proteico das escamas e escleritos é minúsculo em comparação com outras estruturas biomineralizadas, enquanto a proporção total da matriz é "maior" do que nas conchas dos moluscos. Isso implica que os polissacarídeos constituem a maior parte da matriz. Os espinhos da cintura frequentemente apresentam estrias paralelas ao comprimento.

A ampla forma do ornamento da cinta sugere que ele desempenha um papel secundário; os chitons podem sobreviver perfeitamente bem sem eles. Camuflagem ou defesa são duas funções prováveis.

As espículas são secretadas por células que não expressam o engraxamento , mas essas células são circundadas por células que expressam o engraxamento . Essas células vizinhas secretam uma película orgânica do lado de fora da espícula em desenvolvimento, cuja aragonita é depositada pela célula central; a divisão subsequente dessa célula central permite que espinhos maiores sejam secretados em certos taxa. A película orgânica é encontrada na maioria dos polyplacophora (mas não nos quítonos basais, como Hanleya ), mas é incomum na aplacophora. No desenvolvimento, as células secretoras de esclerita surgem de células pré e pós-trocais: as células 1a, 1d, 2a, 2c, 3c e 3d. As placas de casca surgem principalmente do micrômero 2d, embora as células 2a, 2b, 2c e às vezes 3c também participem de sua secreção.

Anatomia interna

A cintura geralmente é ornamentada com espículas, cerdas, tufos peludos, pontas ou escamas semelhantes a cobras. A maior parte do corpo é um pé de caracol , mas nenhuma cabeça ou outras partes moles além da cintura são visíveis do lado dorsal. A cavidade do manto consiste em um estreito canal de cada lado, situado entre o corpo e a cintura. A água entra na cavidade através de aberturas em ambos os lados da boca, então flui ao longo do canal para uma segunda abertura exalante perto do ânus . Múltiplas guelras pendem da cavidade do manto ao longo de parte ou de todo o sulco palial lateral, cada uma consistindo de um eixo central com vários filamentos achatados através dos quais o oxigênio pode ser absorvido.

O coração de três câmaras está localizado na parte posterior do animal. Cada uma das duas aurículas coleta o sangue das guelras de um lado, enquanto o ventrículo muscular bombeia o sangue pela aorta e ao redor do corpo.

O sistema excretor consiste em dois nefrídios , que se conectam à cavidade pericárdica ao redor do coração e removem os excrementos por meio de um poro que se abre próximo à parte posterior da cavidade do manto. A gônada única está localizada na frente do coração e libera gametas através de um par de poros bem na frente daqueles usados ​​para excreção.

A parte inferior do chiton gumboot , Cryptochiton stelleri , mostrando o pé no centro, rodeado pelas guelras e manto : A boca é visível à esquerda nesta imagem.

A boca está localizada na parte inferior do animal e contém uma estrutura semelhante a uma língua chamada rádula , que possui numerosas fileiras de 17 dentes cada. Os dentes são revestidos com magnetita , um mineral duro de óxido férrico / ferroso. A rádula é usada para raspar algas microscópicas do substrato. A própria cavidade bucal é forrada com quitina e está associada a um par de glândulas salivares . Duas bolsas se abrem na parte posterior da boca, uma contendo a rádula e a outra contendo um órgão sensorial sub-radular protrusível que é pressionado contra o substrato para provar o alimento.

Os cílios puxam o alimento pela boca em um jato de muco e pelo esôfago , onde é parcialmente digerido por enzimas de um par de grandes glândulas faríngeas . O esôfago, por sua vez, se abre em um estômago , onde enzimas de uma glândula digestiva completam a decomposição do alimento. Os nutrientes são absorvidos pelo revestimento do estômago e pela primeira parte do intestino . O intestino é dividido em dois por um esfíncter , com a última parte sendo altamente enrolada e funcionando para compactar os resíduos em pelotas fecais . O ânus se abre logo atrás do pé.

Os chitons não têm uma cabeça claramente demarcada; seu sistema nervoso se assemelha a uma escada dispersa. Nenhum gânglio verdadeiro está presente, como em outros moluscos, embora um anel de tecido neural denso ocorra ao redor do esôfago. A partir desse anel, os nervos se ramificam para a frente para inervar a boca e a subrádula, enquanto dois pares de cordões nervosos principais percorrem o corpo. Um par, as cordas dos pedais, inervam o pé, enquanto as cordas palioviscerais inervam o manto e demais órgãos internos.

Algumas espécies apresentam uma série de tentáculos na frente da cabeça.

Sentidos

Os principais órgãos dos sentidos dos quítonos são o órgão sub - radular e um grande número de órgãos exclusivos chamados estetas . Os estetas consistem em células sensíveis à luz logo abaixo da superfície da casca, embora não sejam capazes de uma visão verdadeira. Em alguns casos, entretanto, eles são modificados para formar ocelos , com um agrupamento de células fotorreceptoras individuais sob uma pequena lente baseada em aragonita . Cada lente pode formar imagens claras e é composta de grãos relativamente grandes e altamente alinhados cristalograficamente para minimizar a dispersão de luz. Um quíton individual pode ter milhares desses ocelos. Esses olhos baseados em aragonita os tornam capazes de uma visão verdadeira; embora a pesquisa continue quanto à extensão de sua acuidade visual. Sabe-se que eles podem diferenciar entre a sombra de um predador e as mudanças de luz causadas pelas nuvens. Um trade-off evolucionário levou a um compromisso entre os olhos e a concha; conforme o tamanho e a complexidade dos olhos aumentam, o desempenho mecânico de suas conchas diminui e vice-versa.

Existe um registro fóssil relativamente bom de conchas de quíton, mas os ocelos estão presentes apenas naqueles que datam de 10  milhões de anos atrás ou menos; isso tornaria os ocelos, cuja função precisa não é clara, provavelmente os olhos mais recentes a evoluir.

Embora os quitônios não tenham osfrádios , estatocistos e outros órgãos sensoriais comuns a outros moluscos, eles têm várias terminações nervosas táteis, especialmente na cintura e dentro da cavidade do manto.

A ordem Lepidopleurida também possui um órgão sensorial pigmentado denominado órgão de Schwabe, mas sua função ainda permanece desconhecida.

No entanto, os chitons não têm um gânglio cerebral.

Habilidade de homing

Semelhante a muitas espécies de lapas de água salgada , várias espécies de quíton são conhecidas por exibir comportamentos de retorno ao lar , viajando para se alimentar e, em seguida, retornando ao local exato em que habitavam anteriormente. O método que eles usam para realizar tais comportamentos foi investigado até certo ponto, mas permanece desconhecido. Uma teoria diz que os chitons lembram o perfil topográfico da região, sendo assim capazes de se orientar de volta à cicatriz inicial por meio do conhecimento físico das rochas e da entrada visual de suas numerosas manchas oculares primitivas. O caracol marinho Nerita textilis (como todos os gastrópodes ) deposita uma trilha de muco à medida que se move, que um órgão quimiorreceptivo é capaz de detectar e guiar o caracol de volta ao seu local de origem. Não está claro se o homing do quíton funciona da mesma maneira, mas eles podem deixar pistas químicas ao longo da superfície da rocha e na cicatriz que seus sentidos olfativos podem detectar e identificar. Além disso, trilhas mais antigas também podem ser detectadas, fornecendo estímulo adicional para que o quíton encontre seu lar.

Os dentes radulares dos quítonos são feitos de magnetita , e os cristais de ferro dentro deles podem estar envolvidos na magnetocepção , a capacidade de sentir a polaridade e a inclinação do campo magnético da Terra . O trabalho experimental sugeriu que os chitons podem detectar e responder ao magnetismo.

Usos culinários

Os chitons são consumidos em várias partes do mundo. Isso inclui ilhas do Caribe, como Trinidad , Tobago , Bahamas , St. Maarten, Aruba, Bonaire, Anguilla e Barbados , bem como nas Bermudas. Eles também são tradicionalmente consumidos em certas partes das Filipinas , onde são chamados de kibet se crus e de chiton se fritos. Os nativos americanos da costa do Pacífico da América do Norte comem chitons. Eles são um alimento comum na costa do Pacífico da América do Sul e nas Galápagos . O pé do quíton é preparado de maneira semelhante ao abalone . Alguns ilhéus que vivem na Coreia do Sul também comem quíton, levemente fervido e misturado com vegetais e molho picante. Os aborígines na Austrália também comem quíton, por exemplo, eles estão registrados no Acordo de Pesca Tradicional da Nação Narungga .

Hábitos de vida

Cryptoconchus porosus , um quitão borboleta, que tem suas válvulas totalmente cobertas pelo cinto

Um quíton rasteja lentamente sobre um pé musculoso. Tem um poder de adesão considerável e pode agarrar-se a rochas com muita força, como uma lapa .

Os quitônios são geralmente herbívoros, embora alguns sejam onívoros e outros carnívoros. Eles comem algas , briozoários , diatomáceas , cracas e, às vezes, bactérias raspando o substrato rochoso com suas rádulas bem desenvolvidas .

Algumas espécies de quitônios são predatórias , como a pequena espécie do Pacífico ocidental Placiphorella velata . Esses quitônios predadores têm cinturas anteriores aumentadas. Eles pegam outros pequenos invertebrados , como camarões e possivelmente até peixes pequenos, segurando a extremidade dianteira alargada, semelhante a um capuz, da cintura para fora da superfície e, em seguida, reprimindo presas desavisadas em busca de abrigo.


Reprodução e ciclo de vida

Larvas de quitons: a primeira imagem é o trocóforo , a segunda está em metamorfose e a terceira é um adulto imaturo.

Os quitônios têm sexos separados e a fertilização geralmente é externa . O macho libera esperma na água, enquanto a fêmea libera óvulos individualmente ou em um longo fio. Na maioria dos casos, a fertilização ocorre na água circundante ou na cavidade do manto da mulher. Algumas espécies chocam os ovos dentro da cavidade do manto, e a espécie Callistochiton viviparus até os retém dentro do ovário e dá à luz filhotes vivos, um exemplo de ovoviviparidade .

O ovo tem uma pelagem espinhosa e dura e geralmente eclode para liberar uma larva trocóforo que nata livremente , típica de muitos outros grupos de moluscos. Em alguns casos, o trocóforo permanece dentro do ovo (e é então chamado de lecitotrófico - derivado da nutrição da gema), que eclode para produzir um adulto em miniatura. Ao contrário da maioria dos outros moluscos, não existe um estágio intermediário, ou veliger , entre o trocóforo e o adulto. Em vez disso, uma glândula de concha segmentada se forma em um lado da larva e um pé se forma no lado oposto. Quando a larva está pronta para se tornar adulta, o corpo se alonga e a glândula da casca secreta as placas da casca. Ao contrário do adulto totalmente crescido, a larva tem um par de olhos simples, embora estes possam permanecer por algum tempo no adulto imaturo.

Predadores

Os animais que se alimentam de chitons incluem humanos, gaivotas , estrelas do mar , caranguejos , lagostas e peixes .

Origens evolutivas

Os quitons têm um registro fóssil relativamente bom, remontando a 400 milhões de anos ao Devoniano. Antes disso, alguns organismos foram interpretados (provisoriamente) como polyplacophora de grupo-tronco, potencialmente estendendo o registro de polyplacophora de volta ao Ordoviciano .

Placas separadas de Matthevia , um polyplacophoran do Cambriano tardio do Membro Hellnmaria do Calcário Notch Peak, Steamboat Pass, sul de House Range, Utah são mostradas com uma moeda de um centavo dos EUA (19 mm de diâmetro).

Kimberella e Wiwaxia do Pré-cambriano e do Cambriano podem estar relacionadas a polplacóforos ancestrais. Matthevia é um polplacoforano do Cambriano tardio preservado como válvulas pontiagudas individuais e às vezes considerado como um quíton, embora no mais próximo, só possa ser um membro do grupo-tronco do grupo.

Com base neste e nos fósseis co-ocorrentes, uma hipótese plausível para a origem dos polyplacophora é que eles se formaram quando um monoplacóforo aberrante nasceu com múltiplos centros de calcificação, ao invés do usual. A seleção agiu rapidamente nas conchas cônicas resultantes para formá-las e se sobrepor em uma armadura protetora; seus cones originais são homólogos às pontas das placas dos chitons modernos.

Os quitons evoluíram de multiplacóforos durante o Paleozóico, com sua planta corporal moderna relativamente conservada sendo fixada pelo Mesozóico.

História da investigação científica

Os chitons foram estudados pela primeira vez por Carl Linnaeus em sua décima edição de 1758 do Systema Naturae . Desde sua descrição das primeiras quatro espécies, os chitons foram classificados de várias maneiras. Eles foram chamados de Cyclobranchians (braço redondo) no início do século 19, e então agrupados com os aplacophorans no subfilo Amphineura em 1876. A classe Polyplacophora foi nomeada por de Blainville 1816.

Etimologia

O nome chiton é derivado do novo latim da palavra grega antiga khitōn , que significa túnica (que também é a origem da palavra quitin ). A palavra grega antiga khitōn pode ser rastreada até a palavra semítica central * kittan , que vem das palavras acadianas kitû ou kita'um , que significa linho ou linho, e originalmente a palavra suméria gada ou gida .

O nome de origem grega Polyplacophora vem das palavras poly- (muitos), plako- (tablete) e -phoros (rolamento), uma referência às oito placas de concha do quíton.

Taxonomia

A maioria dos esquemas de classificação em uso hoje é baseada, pelo menos em parte, no Manual de Conchology de Pilsbry (1892–1894), estendido e revisado por Kaas e Van Belle (1985–1990).

Desde que os quitons foram descritos pela primeira vez por Linnaeus (1758), estudos taxonômicos extensivos em nível de espécie foram feitos. No entanto, a classificação taxonômica em níveis mais elevados no grupo permaneceu um tanto incerta.

A classificação mais recente, de Sirenko (2006), baseia-se não apenas na morfologia da casca, como de costume, mas também em outras características importantes, incluindo estetas , cintura, rádula, brânquias, glândulas, projeções de casca de ovo e espermatozóides. Inclui todos os gêneros vivos e extintos de quitônios.

Resolução adicional dentro do Chitonida foi recuperada por meio de análise molecular.

Este sistema agora é geralmente aceito.

Referências

links externos