Braquiópode - Brachiopod

Braquiópode
Alcance temporal: Cambriano inferior - recente
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina da Ilha Stradbroke , Austrália
Classificação científica e
Reino: Animalia
Superfilo: Lophotrochozoa
Clade : Lophophorata
Clade : Braquiozoa
Filo: Brachiopoda
Duméril , 1806
Subphyla e classes

Veja taxonomia

Diversidade
Cerca de 100 gêneros vivos.
Cerca de 5.000 gêneros fósseis.

Brachiopods ( / b r Æ k i ˌ p ɒ d / ), filo Brachiopoda , são um grupo de lophotrochozoa animais que têm "válvulas de" duros (conchas) nas superfícies superior e inferior, ao contrário da disposição para a esquerda e direita em bivalves moluscos . As válvulas braquiópodes são articuladas na extremidade traseira, enquanto a frente pode ser aberta para alimentação ou fechada para proteção. Dois grupos principais são reconhecidos, articulados e inarticulados . A palavra "articulado" é usada para descrever as características de dente e sulco da dobradiça da válvula que estão presentes no grupo articulado e ausentes no grupo inarticulado. Esta é a principal característica diagnóstica ( fossilizável ), pela qual os dois grupos principais podem ser facilmente distinguidos. Os braquiópodes articulados têm dobradiças dentadas e músculos simples de abertura e fechamento, enquanto os braquiópodes inarticulados têm dobradiças dentadas e um sistema mais complexo de músculos usados ​​para manter as duas válvulas alinhadas. Em um braquiópode típico, um pedículo em forma de pedúnculo se projeta de uma abertura em uma das válvulas perto das dobradiças, conhecida como válvula de pedículo, mantendo o animal ancorado no fundo do mar, mas livre de sedimentos que obstruam a abertura.

A palavra "braquiópode" é formada a partir das palavras gregas antigas brachion ("braço") e podos ("pé"). Muitas vezes são conhecidas como " cascas de lâmpadas ", pois as cascas curvas da classe Terebratulida se assemelham a lamparinas de cerâmica.

A expectativa de vida varia de três a mais de trinta anos. Gâmetas maduros ( óvulos ou espermatozoides ) flutuam das gônadas para o celoma principal e, em seguida, saem para a cavidade do manto. As larvas dos braquiópodes inarticulados são adultos em miniatura, com lofóforos que permitem às larvas se alimentar e nadar por meses até que os animais se tornem pesados ​​o suficiente para se estabelecerem no fundo do mar. As larvas planctônicas de espécies articuladas não se parecem com os adultos, mas parecem bolhas com sacos vitelinos e permanecem entre o plâncton por apenas alguns dias antes de deixar a coluna de água após a metamorfose .

Além da classificação tradicional dos braquiópodes em inarticulados e articulados, duas abordagens surgiram na década de 1990: uma abordagem agrupa os inarticulados Craniida com braquiópodes articulados, uma vez que ambos utilizam o mesmo material nas camadas minerais de sua concha; a outra abordagem torna os Craniida um terceiro grupo, já que sua camada orgânica externa é diferente daquela das outras duas. No entanto, alguns taxonomistas acreditam que é prematuro sugerir níveis mais altos de classificação, como ordem, e recomendar uma abordagem de baixo para cima que identifica os gêneros e os agrupa em grupos intermediários. Tradicionalmente, os braquiópodes são considerados membros ou grupo irmão dos deuterostômios , um superfilo que inclui cordados e equinodermos . Um tipo de análise das relações evolutivas dos braquiópodes sempre colocou os braquiópodes como protostômios, enquanto outro tipo se dividiu entre colocar os braquiópodes entre os protostômios ou deuterostômios.

Foi sugerido em 2003 que os braquiópodes evoluíram de um ancestral semelhante a Halkieria , um animal cambriano parecido com uma lesma com " cota de malha " nas costas e uma concha na frente e atrás; pensava-se que o braquiópode ancestral converteu suas conchas em um par de válvulas dobrando a parte posterior de seu corpo sob a frente. No entanto, novos fósseis encontrados em 2007 e 2008 mostraram que a "cota de malha" dos tommotídeos formava o tubo de um animal séssil ; um tommotiid assemelhava phoronids , que são parentes próximos ou um subgrupo de brachiopods, enquanto o outro furo tommotiid duas placas simétricas que pode ser uma forma precoce de válvulas braquiópodes. Linhagens de braquiópodes que têm tanto fósseis e taxa existente apareceu no início do Cambriano , Ordoviciano , e Carbonífero períodos , respectivamente. Outras linhagens surgiram e foram extintas, às vezes durante severas extinções em massa . Em seu pico na era paleozóica , os braquiópodes estavam entre os mais abundantes alimentadores de filtros e construtores de recifes, e ocuparam outros nichos ecológicos , incluindo natação no estilo de propulsão a jato das vieiras . Fósseis de braquiópodes têm sido indicadores úteis das mudanças climáticas durante o Paleozóico. No entanto, após o evento de extinção Permiano-Triássico , os braquiópodes recuperaram apenas um terço de sua diversidade anterior. Um estudo em 2007 concluiu que os braquiópodes eram especialmente vulneráveis ​​à extinção do Permiano-Triássico, pois construíam partes duras calcárias (feitas de carbonato de cálcio ) e tinham baixas taxas metabólicas e sistema respiratório fraco. Freqüentemente, pensava-se que os braquiópodes entraram em declínio após a extinção do Permiano-Triássico e foram superados pelos bivalves, mas um estudo em 1980 descobriu que as espécies de braquiópodes e bivalves aumentaram do Paleozóico até os tempos modernos, com os bivalves aumentando mais rápido; após a extinção do Permiano-Triássico, os braquiópodes tornaram-se, pela primeira vez, menos diversos que os bivalves.

Os braquiópodes vivem apenas no mar e a maioria das espécies evita locais com fortes correntes ou ondas. As larvas de espécies articuladas instalam-se rapidamente e formam populações densas em áreas bem definidas, enquanto as larvas de espécies inarticuladas nadam por até um mês e têm grandes extensões. Os braquiópodes agora vivem principalmente em água fria e pouca luz. Peixes e crustáceos parecem achar a carne de braquiópode desagradável e raramente os atacam. Entre os braquiópodes, apenas os lingulídeos ( Lingula sp. ) São pescados comercialmente, em escala muito pequena. Uma espécie de braquiópode ( Coptothyrus adamsi ) pode ser uma medida das condições ambientais em torno de um terminal de petróleo que está sendo construído na Rússia na costa do Mar do Japão .

Descrição

Conchas e seus mecanismos

Um braquiópode articulado:
   Válvula pedicular Válvula
   braquial Superfície do
   pedículo
   

Os braquiópodes modernos variam de 1 a 100 milímetros (0,039 a 3,937 polegadas) de comprimento, e a maioria das espécies tem cerca de 10 a 30 milímetros (0,39 a 1,18 polegadas). Os maiores braquiópodes conhecidos - Gigantoproductus e Titanaria , atingindo 30 a 38 centímetros de largura - ocorreram na parte superior do Carbonífero Inferior. Cada um tem duas válvulas (seções de concha) que cobrem a superfície dorsal e ventral do animal, ao contrário dos moluscos bivalves cujas conchas cobrem as superfícies laterais. As válvulas são denominadas braquiais e pediculares. A válvula braquial carrega em sua superfície interna a braquia ("braços") de onde o filo recebe seu nome, e que sustenta o lofóforo , usado para alimentação e respiração . A válvula pedicular possui em sua superfície interna a fixação ao pedículo em forma de haste, por meio do qual a maioria dos braquiópodes se fixam ao substrato. (RC Moore, 1952) As válvulas braquial e pedicular são frequentemente chamadas de dorsal ("inferior" / braquial) e ventral ("superior" / pedículo), mas alguns paleontologistas consideram os termos "dorsal" e "ventral" irrelevantes, pois acreditam que a válvula "ventral" foi formada por uma dobra da superfície superior sob o corpo. A válvula pedicular é geralmente maior do que a braquial. Na maioria das espécies de braquiópodes articulados, ambas as válvulas são convexas, as superfícies frequentemente apresentando linhas de crescimento e / ou outra ornamentação. No entanto, os lingulídeos inarticulados, que se enterram no fundo do mar, têm válvulas que são mais lisas, mais planas e de tamanho e formato semelhantes. (R. C. Moore, 1952)

Braquiópodes articulados ("articulados") têm um arranjo de dente e alvéolo pelo qual o pedículo e as válvulas braquiais se articulam, travando as válvulas contra o deslocamento lateral. Braquiópodes inarticulados não têm dentes e cavidades correspondentes; suas válvulas são mantidas juntas apenas pelos músculos. (R. C. Moore, 1952)

Todos os braquiópodes possuem músculos adutores que são colocados na parte interna da válvula pedicular e que fecham as válvulas puxando a parte da válvula braquial à frente da dobradiça. Esses músculos têm fibras "rápidas" que fecham as válvulas em emergências e "prendem" fibras que são mais lentas, mas podem manter as válvulas fechadas por longos períodos. Os braquiópodes articulados abrem as válvulas por meio dos músculos abdutores, também conhecidos como didutores, que ficam mais para trás e puxam a parte da válvula braquial atrás da dobradiça. Os braquiópodes inarticulados usam um mecanismo de abertura diferente, no qual os músculos reduzem o comprimento do celoma (cavidade principal do corpo) e o fazem projetar-se para fora, afastando as válvulas. Ambas as classes abrem as válvulas em um ângulo de cerca de 10 °. O conjunto mais complexo de músculos empregados pelos braquiópodes inarticulados também pode operar as válvulas como tesouras, um mecanismo que os lingulídeos usam para cavar.

A espécie inarticulada Lingula anatina , mostrando o pedículo longo, conchas achatadas e chaetae proeminentes ao redor da borda frontal das conchas

Cada válvula consiste em três camadas, um periósteo externo feito de compostos orgânicos e duas camadas biomineralizadas . Os braquiópodes articulados têm um periósteo externo feito de proteínas , uma "camada primária" de calcita (uma forma de carbonato de cálcio ) sob ele e, na parte interna, uma mistura de proteínas e calcita. As conchas dos braquiópodes inarticulados apresentam sequência semelhante de camadas, mas sua composição é diferente da dos braquiópodes articulados e também varia entre as classes de braquiópodes inarticulados. Os Terebratulida são braquiópodes puntiformes; sua concha é perfurada por minúsculos canais abertos de tecido vivo, extensões do manto chamadas cecos, que quase alcançam o exterior da camada primária. Essas conchas podem conter metade do tecido vivo do animal. As conchas impuntadas são sólidas sem nenhum tecido dentro delas, e as conchas pseudopuntadas são conhecidas apenas por meio de formas fósseis. Lingulídeos e discinídeos, que possuem pedículos, possuem uma matriz de glicosaminoglicanos ( polissacarídeos longos não ramificados ), nos quais outros materiais são incorporados: quitina no periósteo; apatita contendo fosfato de cálcio na camada biomineralizada primária; e uma mistura complexa na camada mais interna, contendo colágeno e outras proteínas, quitinofosfato e apatita. Os craniídeos , que não têm pedículo e se cimentam diretamente em superfícies duras, têm um periósteo de quitina e camadas mineralizadas de calcita. As conchas podem crescer holoperifericamente, onde novo material é adicionado em toda a margem, ou mixoperiférico, onde novo material é adicionado na região posterior da concha em uma direção anterior, crescendo em direção à outra concha.

Manto

Os braquiópodes, assim como os moluscos , têm um manto epitelial que secreta e reveste a concha e envolve os órgãos internos. O corpo do braquiópode ocupa apenas cerca de um terço do espaço interno dentro da concha, próximo à dobradiça. O resto do espaço é alinhado com os lóbulos do manto , extensões que encerram um espaço cheio de água onde fica o lóforo. O celoma se estende em cada lóbulo como uma rede de canais, que transportam nutrientes para as bordas do manto.

Células relativamente novas em um sulco nas bordas do manto secretam material que estende o periósteo. Essas células são gradualmente deslocadas para a parte inferior do manto por células mais recentes no sulco e passam a secretar o material mineralizado das válvulas da concha. Em outras palavras, na borda da válvula, o periósteo é estendido primeiro e, a seguir, reforçado pela extensão das camadas mineralizadas sob o periósteo. Na maioria das espécies, a borda do manto também possui cerdas móveis, muitas vezes chamadas de chaetae ou cerdas , que podem ajudar a defender os animais e podem atuar como sensores . Em alguns braquiópodes, grupos de chaetae ajudam a canalizar o fluxo de água para dentro e para fora da cavidade do manto.

Na maioria dos braquiópodes, divertículos (extensões ocas) do manto penetram através das camadas mineralizadas das válvulas no periósteo. A função desses divertículos é incerta e sugere-se que eles podem ser câmaras de armazenamento de produtos químicos como o glicogênio , podem secretar repelentes para deter organismos que grudam na casca ou podem ajudar na respiração . Experimentos mostram que o consumo de oxigênio de um braquiópode diminui se a vaselina for espalhada na casca, obstruindo os divertículos.

Lofóforo

Como os briozoários e os foronídeos , os braquiópodes têm um lóforo, uma coroa de tentáculos cujos cílios (pelos finos) criam uma corrente de água que os permite filtrar as partículas de comida da água. No entanto, um briozoário ou lofóforo foronídeo é um anel de tentáculos montados em uma única haste retraída, enquanto a forma básica do lofóforo braquiópode é em forma de U, formando a braquia ("braços") da qual o filo recebe seu nome. Os braquiópodes lofóforos são não retráteis e ocupam até dois terços do espaço interno, na área mais frontal onde as válvulas se abrem quando abertas. Para fornecer capacidade de filtragem suficiente neste espaço restrito, os lofóforos de braquiópodes maiores são dobrados em formas moderadas a muito complexas - loops e espirais são comuns, e alguns lofóforos das espécies parecem uma mão com os dedos abertos. Em todas as espécies, o lóforo é sustentado por cartilagem e por um esqueleto hidrostático (em outras palavras, pela pressão de seu fluido interno), e o fluido se estende até os tentáculos. Alguns braquiópodes articulados também possuem um braquídio, um suporte calcário para o lofóforo preso ao interior da válvula braquial.

Os tentáculos apresentam cílios (finos pêlos móveis) nas bordas e ao longo do centro. O bater dos cílios externos conduz uma corrente de água das pontas dos tentáculos até suas bases, de onde sai. As partículas de comida que colidem com os tentáculos são presas pelo muco e os cílios do meio conduzem essa mistura para a base dos tentáculos. Um sulco braquial corre ao redor das bases dos tentáculos e seus próprios cílios passam o alimento ao longo do sulco em direção à boca. O método usado pelos braquiópodes é conhecido como "coleta a montante", pois as partículas de alimento são capturadas ao entrarem no campo ciliar que cria a corrente de alimentação. Este método é usado pelos foronídeos e briozoários relacionados , e também por pterobrânquios . Os entoprocts usam uma coroa de tentáculos de aparência semelhante, mas é sólida e o fluxo corre da base às pontas, formando um sistema "coletor a jusante" que captura as partículas de alimento quando estão prestes a sair.

Anexo ao substrato

Um lingulídeo em sua toca, nas posições "para cima" e retraídas

A maioria das espécies modernas se fixam em superfícies duras por meio de um pedículo cilíndrico ("pedúnculo"), uma extensão da parede corporal. Possui cutícula quitinosa ("pele" não celular) e se projeta através de uma abertura na dobradiça. No entanto, alguns gêneros como o inarticulado Crania e o articulado Lacazella não têm pedículo e cimentam a parte posterior da válvula "pedicular" a uma superfície de forma que a frente fique ligeiramente inclinada para fora da superfície. Em alguns gêneros articulados, como Neothyris e Anakinetica , os pedículos murcham à medida que os adultos crescem e, finalmente, ficam frouxos na superfície. Nesses gêneros, as conchas são espessadas e moldadas de modo que a abertura das válvulas seja mantida livre de sedimentos.

Pedículos de espécies inarticuladas são extensões do celoma principal, que abriga os órgãos internos. Uma camada de músculos longitudinais reveste a epiderme do pedículo. Os membros da ordem Lingulida têm pedículos longos, que usam para escavar em substratos macios, para elevar a concha até a abertura da toca para se alimentar e retrair a concha quando perturbada. Um lingulídeo move seu corpo para cima e para baixo nos dois terços superiores da toca, enquanto o terço restante é ocupado apenas pelo pedículo, com um bulbo na extremidade que constrói uma âncora de "concreto". No entanto, os pedículos da ordem Discinida são curtos e fixam-se em superfícies duras.

Um pedículo articulado não tem celoma, é construído a partir de uma parte diferente do corpo larval e possui um núcleo composto de tecido conjuntivo . Os músculos da parte posterior do corpo podem endireitar, dobrar ou até mesmo girar o pedículo. A extremidade mais distante do pedículo geralmente tem extensões semelhantes a raízes ou papilas curtas ("saliências"), que se fixam em superfícies rígidas. No entanto, os braquiópodes articulados do gênero Chlidonophora usam um pedículo ramificado para se ancorar no sedimento . O pedículo emerge da válvula pedicular, seja por um entalhe na dobradiça ou, em espécies onde a válvula pedicular é mais longa que a braquial, de um orifício onde a válvula pedicular dobra para trás para tocar a válvula braquial. Algumas espécies ficam com a extremidade frontal voltada para cima, enquanto outras ficam na horizontal com a válvula pedicular voltada para cima.

Alguns braquiópodes não possuem um pedículo funcional e, portanto, não possuem esta abertura pedicular.

Alguns braquiópodes primitivos - por exemplo, estrofomenatos, kutoringatos e obolelados - não se fixam pelo pedículo, mas com uma estrutura totalmente diferente que é confusamente chamada de "bainha do pedículo", apesar de não ter relação com o pedículo. Essa estrutura surge do umbo da válvula do pedículo, no centro da concha mais antiga (metamórfica) no local do protótulo. Às vezes é associado a uma placa de franja, o colleplax.

Alimentação e excreção

Um fóssil de Spiriferina rostrata com brachidium visível (suporte de lóforo)
Braquiópode rinconelídeo com espondílio interior ("C" na imagem) visível; Roadian, Guadalupian (Médio Permiano ); Glass Mountains, Texas.

O fluxo de água entra no lofóforo pelos lados das válvulas abertas e sai pela frente do animal. Nos lingulídeos, os canais de entrada e saída são formados por grupos de chaetae que funcionam como funis. Em outros braquiópodes, os canais de entrada e saída são organizados pelo formato do lóforo. O lóforo captura partículas de alimentos, especialmente fitoplâncton (minúsculos organismos fotossintéticos ), e os leva à boca por meio das ranhuras braquiais ao longo da base dos tentáculos. A boca está na base do lóforo. O alimento passa pela boca, faringe muscular ("garganta") e esôfago ("garganta"), todos revestidos de cílios e células que secretam muco e enzimas digestivas . A parede do estômago tem cecos ramificados ("bolsas") onde o alimento é digerido, principalmente dentro das células.

Os nutrientes são transportados por todo o celoma, incluindo os lobos do manto, pelos cílios. Os resíduos produzidos pelo metabolismo são decompostos em amônia , que é eliminada por difusão através do manto e do lóforo. Os braquiópodes possuem metanefrídia , usada por muitos filos para excretar amônia e outros resíduos dissolvidos. No entanto, os braquiópodes não apresentam sinal dos podócitos , que realizam a primeira fase de excreção nesse processo, e os braquiópodes parecem ser usados ​​apenas para emitir espermatozoides e óvulos .

A maioria dos alimentos consumidos pelos braquiópodes é digerível, com muito poucos resíduos sólidos produzidos. Os cílios do lóforo podem mudar de direção para ejetar partículas isoladas de matéria indigesta. Se o animal encontrar caroços maiores de matéria indesejada, os cílios que revestem os canais de entrada param e os tentáculos em contato com os caroços se separam para formar grandes lacunas e, então, lentamente usam seus cílios para despejar os caroços no revestimento do manto. Este tem seus próprios cílios, que lavam os caroços pela abertura entre as válvulas. Se o lóforo estiver obstruído, os adutores rompem as válvulas bruscamente, o que cria um "espirro" que limpa as obstruções. Em alguns braquiópodes inarticulados, o trato digestivo é em forma de U e termina com um ânus que elimina os sólidos da parte frontal da parede do corpo. Outros braquiópodes inarticulados e todos os braquiópodes articulados têm um intestino curvo que termina às cegas, sem ânus. Esses animais empacotam resíduos sólidos com muco e os "espirram" periodicamente, usando contrações agudas dos músculos intestinais.

Circulação e respiração

O lóforo e o manto são as únicas superfícies que absorvem oxigênio e eliminam dióxido de carbono . O oxigênio parece ser distribuído pelo fluido do celoma, que circula pelo manto e é impulsionado pelas contrações do revestimento do celoma ou pelo batimento de seus cílios. Em algumas espécies, o oxigênio é parcialmente transportado pelo pigmento respiratório hemeritrina , que é transportado nas células dos celomócitos. O consumo máximo de oxigênio dos braquiópodes é baixo e seu requisito mínimo não é mensurável.

Os braquiópodes também possuem sangue incolor , circulado por um coração musculoso situado na parte dorsal do corpo acima do estômago. O sangue passa por vasos que se estendem para a frente e para trás do corpo e se ramifica para órgãos, incluindo o lóforo na frente e o intestino, músculos, gônadas e nefrídios na parte traseira. A circulação sanguínea parece não estar completamente fechada, e o fluido celômico e o sangue devem se misturar até certo ponto. A principal função do sangue pode ser fornecer nutrientes.

Sistema nervoso e sentidos

O "cérebro" dos articulados adultos consiste em dois gânglios , um acima e outro abaixo do esôfago . Os inarticulados adultos possuem apenas o gânglio inferior. Dos gânglios e das comissuras onde se unem, os nervos vão para o lóforo, os lóbulos do manto e os músculos que operam as válvulas. A borda do manto tem provavelmente a maior concentração de sensores. Embora não esteja diretamente conectada aos neurônios sensoriais , as chaetae do manto provavelmente enviam sinais táteis para receptores na epiderme do manto. Muitos braquiópodes fecham suas válvulas se sombras aparecem acima deles, mas as células responsáveis ​​por isso são desconhecidas. Alguns braquiópodes possuem estatocistos , que detectam mudanças na posição dos animais.

Reprodução e ciclo de vida

A expectativa de vida varia de 3 a mais de 30 anos. Os adultos da maioria das espécies são do mesmo sexo ao longo de suas vidas. As gônadas são massas de gametas em desenvolvimento ( óvulos ou espermatozoides ), e a maioria das espécies possui quatro gônadas, duas em cada válvula. Os dos articulados ficam nos canais dos lobos do manto, enquanto os dos inarticulados ficam perto do intestino. Gâmetas maduros flutuam no celoma principal e, em seguida, saem para a cavidade do manto através dos metanefrídios , que se abrem em ambos os lados da boca. A maioria das espécies libera óvulos e espermatozóides na água, mas as fêmeas de algumas espécies mantêm os embriões em câmaras de criação até a eclosão das larvas.

A divisão celular no embrião é radial (as células se formam em pilhas de anéis diretamente acima umas das outras), holoblástica (as células são separadas, embora adjacentes) e regulativa (o tipo de tecido no qual uma célula se desenvolve é controlado por interações entre células adjacentes, em vez de rigidamente dentro de cada célula). Enquanto alguns animais desenvolvem a boca e o ânus pelo aprofundamento do blastóporo , um "dente" na superfície do embrião inicial, o blastóporo dos braquiópodes se fecha e sua boca e ânus se desenvolvem a partir de novas aberturas.

As larvas dos inarticulados nadam como plâncton por meses e são como adultos em miniatura, com válvulas, lóbulos do manto, um pedículo que se enrola na cavidade do manto e um pequeno lofóforo, que é usado para alimentação e natação - exceto que os craniídeos não têm pedículo . À medida que a concha fica mais pesada, o jovem afunda e se torna um adulto séssil. As larvas de espécies articuladas vivem apenas da gema e permanecem entre o plâncton por apenas alguns dias. Esse tipo de larva possui um lobo frontal ciliado que se torna o corpo e o lóforo, um lobo posterior que se torna o pedículo e um manto semelhante a uma saia, com a bainha voltada para trás. Ao se metamorfosear em adulto, o pedículo se fixa a uma superfície, o lobo frontal desenvolve o lofóforo e outros órgãos, e o manto enrola-se sobre o lobo frontal e começa a secretar a concha. Em mares frios, o crescimento do braquiópode é sazonal e os animais costumam perder peso no inverno. Essas variações no crescimento freqüentemente formam linhas de crescimento nas cascas. Membros de alguns gêneros sobreviveram por um ano em aquários sem comida.

Taxonomia

História taxonômica

Pygites diphyoides ( d'Orbigny , 1849) do Hauterivian (Baixo Cretáceo) de Cehegin, Murcia, Espanha. Este terebratulídeo é caracterizado por uma perfuração central através de suas válvulas.

Fósseis de braquiópodes mostram grande diversidade na morfologia das conchas e lofóforo, enquanto os gêneros modernos mostram menos diversidade, mas fornecem características de corpo mole. Tanto os fósseis quanto as espécies existentes têm limitações que tornam difícil produzir uma classificação abrangente de braquiópodes com base na morfologia. O filo também experimentou evolução convergente significativa e reversões (em que um grupo mais recente parece ter perdido uma característica que é vista em um grupo intermediário, revertendo para uma característica vista pela última vez em um grupo mais antigo). Conseqüentemente, alguns taxonomistas de braquiópodes acreditam que é prematuro definir níveis mais elevados de classificação, como ordem , e recomendar, em vez disso, uma abordagem de baixo para cima que identifica os gêneros e os agrupa em grupos intermediários.

No entanto, outros taxonomistas acreditam que alguns padrões de características são suficientemente estáveis ​​para fazer as classificações de nível superior valerem a pena, embora haja diferentes visões sobre o que as classificações de nível superior deveriam ser. A classificação "tradicional" foi definida em 1869; duas outras abordagens foram estabelecidas na década de 1990:

  • Na classificação "tradicional", os Articulata têm dobradiças dentadas entre as válvulas, enquanto as dobradiças dos Inarticulata são mantidas unidas apenas pelos músculos.
  • Uma classificação elaborada na década de 1990, com base nos materiais em que se baseiam as conchas, unia os Craniida e os braquiópodes "articulados" das Calciata , que possuem conchas de calcita . A Lingulida e a Discinida , combinadas na Lingulata , possuem conchas feitas de quitina e fosfato de cálcio .
  • Um esquema de três partes, também da década de 1990, coloca o Craniida em um grupo separado, o Craniformea . Lingulida e Discinida são agrupados como Linguliformea , e Rhynchonellida e Terebratulida como Rhynchonelliformea .
Três classificações de alto nível de braquiópodes
Classificação "tradicional" Inarticulata Articulata
Abordagem "Calciata" Lingulata Calciata
Abordagem de três partes Linguliformea Craniformea Rhynchonelliformea
Pedidos Lingulida Discinida Craniida Terebratulida Rhynchonellida
Dobradiça Sem dentes Dentes e cavidades
Ânus Na frente do corpo, no final do intestino em forma de U Nenhum
Pedículo Contém celoma com músculos que percorrem Sem pedículo Sem celoma, músculos onde se junta ao corpo
Longas tocas Curto, preso a superfícies duras Nenhum, cimentado na superfície Curto, preso a superfícies duras
Periostracum Glicosaminoglicanos e quitina Quitina Proteínas
Camada mineralizada primária (intermediária) da concha Glicosaminoglicanos e apatita (fosfato de cálcio) Calcita (uma forma de carbonato de cálcio )
Camada mineralizada interna da concha Colágeno e outras proteínas, quitinofosfato e apatita (fosfato de cálcio) Calcite Proteínas e calcita
Chaetae em torno da abertura de conchas sim sim sim
Coelom totalmente dividido sim Não sim

Cerca de 330 espécies vivas são reconhecidas, agrupadas em mais de 100  gêneros . A grande maioria dos braquiópodes modernos são rinconeliformes (Articulata, mas excluindo Craniida).

Classificação moderna

A análise genética realizada desde a década de 1990 ampliou a compreensão da relação entre diferentes organismos. Agora está claro que os braquiópodes não pertencem aos Deuterostomata (como equinodermos e cordados ) como foi hipotetizado anteriormente, mas devem ser incluídos na Protostomia (com moluscos e vermes anelídeos ), em um subgrupo agora denominado Lophotrochozoa . Embora sua morfologia adulta pareça bastante diferente, a sequência de nucleotídeos do rRNA 18S indica que os vermes em ferradura são os parentes mais próximos dos braquiópodes inarticulados, em vez dos braquiópodes articulados. Por enquanto, o peso da evidência é inconclusivo quanto às relações exatas dentro dos inarticulados. Consequentemente, foi sugerido incluir vermes ferradura no Brachiopoda como uma classe chamada Phoronata B.L.Cohen & Weydmann , além de Craniata e Lingulata, dentro do subfilo Linguliformea. O outro subfilo Rhynchonelliformea ​​contém apenas uma classe, que se subdivide nas ordens Rhynchonellida, Terebratulida e Thecideida.

Ecologia

Braquiópode estrofomenídeo com tubo de verme cornulitídeo conectado (Upper Ordovician , SE Indiana , EUA). As válvulas braquiópodes freqüentemente servem como substratos para organismos incrustantes.

Distribuição e habitat

Os braquiópodes vivem apenas no mar. A maioria das espécies evita locais com fortes correntes ou ondas, e os locais típicos incluem saliências rochosas, fendas e cavernas, encostas íngremes de plataformas continentais e no fundo do oceano. No entanto, algumas espécies articuladas se fixam em algas ou em locais excepcionalmente protegidos em zonas entremarés . O menor braquiópode vivo, Gwynia , tem apenas cerca de 1 milímetro (0,039 pol.) De comprimento e vive entre o cascalho . Os rinconeliformes (Articulata excluindo Craniida), cujas larvas consomem apenas as gemas e se instalam e se desenvolvem rapidamente, especializam-se em áreas específicas e formam densas populações que podem chegar a milhares por metro. Os adultos jovens costumam se agarrar às conchas de outros mais maduros. Por outro lado, os braquiópodes inarticulados, cujas larvas nadam por até um mês antes de se estabelecerem, têm grandes áreas. Membros do gênero discinoide Pelagodiscus têm uma distribuição cosmopolita .

Interações com outros organismos

As taxas de metabolismo do Brachiopoda estão entre um terço e um décimo das dos bivalves . Embora os braquiópodes fossem abundantes em mares quentes e rasos durante o período Cretáceo , eles foram derrotados pelos bivalves e agora vivem principalmente em condições de frio e pouca luz.

As conchas dos braquiópodes ocasionalmente mostram evidências de danos causados ​​por predadores e, às vezes, de reparos subsequentes. Peixes e crustáceos parecem achar a carne do braquiópode desagradável. O registro fóssil mostra que predadores perfuradores como gastrópodes atacaram moluscos e equinoides 10 a 20 vezes mais do que braquiópodes, sugerindo que tais predadores atacaram braquiópodes por engano ou quando outras presas eram escassas. Em águas onde a comida é escassa, o caracol Capulus ungaricus rouba comida de bivalves, caracóis, vermes tubulares e braquiópodes.

Entre os braquiópodes, apenas os lingulídeos são pescados comercialmente e apenas em pequena escala. Os braquiópodes raramente se instalam em superfícies artificiais, provavelmente porque são vulneráveis ​​à poluição. Isso pode tornar a população de Coptothyrus adamsi útil como medida das condições ambientais em torno de um terminal de petróleo que está sendo construído na Rússia na costa do Mar do Japão .

História evolutiva

Linha do tempo dos principais grupos de braquiópodes fósseis
Era  Paleozóico Mesozóico Cen
Período  Cm O S D C P Tr J K Pg N
                       
 
 
 
 
 
 
 
 
Isocrania costata , Upper Maastrichtian (Upper Cretaceous), Maastricht, Holanda

Registro fóssil

Mais de 12.000 espécies fósseis são reconhecidas, agrupadas em mais de 5.000  gêneros . Enquanto os maiores braquiópodes modernos têm 100 milímetros (3,9 polegadas) de comprimento, alguns fósseis medem até 200 milímetros (7,9 polegadas) de largura. Os primeiros braquiópodes confirmados foram encontrados no início do Cambriano , as formas inarticuladas aparecendo primeiro, seguidas logo depois pelas formas articuladas. Três espécies não mineralizadas também foram encontradas no Cambriano e aparentemente representam dois grupos distintos que evoluíram de ancestrais mineralizados. O inarticulado Lingula é freqüentemente chamado de " fóssil vivo ", já que gêneros muito semelhantes foram encontrados desde o Ordoviciano . Por outro lado, os braquiópodes articulados produziram grandes diversificações e sofreram severas extinções em massa - mas os articulados Rhynchonellida e Terebratulida, os mais diversos grupos atuais, apareceram no início do Ordoviciano e do Carbonífero, respectivamente.

Desde 1991, Claus Nielsen propôs uma hipótese sobre o desenvolvimento dos braquiópodes, adaptada em 2003 por Cohen e colegas como uma hipótese sobre a evolução mais precoce dos braquiópodes. Essa hipótese de "dobra do braquiópode" sugere que os braquiópodes evoluíram de um ancestral semelhante a Halkieria , um animal semelhante a uma lesma com " cota de malha " nas costas e uma concha nas pontas anterior e posterior. A hipótese propõe que o primeiro braquiópode converteu suas conchas em um par de válvulas dobrando a parte posterior de seu corpo sob sua frente.

No entanto, os fósseis de 2007 em diante apoiaram uma nova interpretação dos tommotídeos do início do Cambriano e uma nova hipótese de que os braquiópodes evoluíram dos tommotídeos. A "cota de malha" dos tommotiídeos era bem conhecida, mas não em uma forma montada, e geralmente assumia-se que os tommotiídeos eram animais semelhantes a lesmas semelhantes a Halkieria , exceto que a armadura dos tommotiídeos era feita de compostos organofosfáticos , enquanto a da Halkieria era feita de calcita . No entanto, os fósseis de um novo tommotiid, Eccentrotheca , mostravam uma cota de malha montada que formava um tubo, o que indicaria um animal séssil em vez de uma lesma rastejante. O tubo organofosfático da Eccentrotheca lembrava o dos foronídeos , animais sésseis que se alimentam de lofóforos e são considerados parentes muito próximos ou um subgrupo de braquiópodes. Paterimitra , outro fóssil principalmente montado encontrado em 2008 e descrito em 2009, tinha duas placas simétricas na parte inferior, como válvulas de braquiópode, mas não envolvendo totalmente o corpo do animal.

Uma densa assembléia da espécie Ordoviciana Cincinnetina meeki (Miller, 1875)

Em seu pico no Paleozóico , os braquiópodes estavam entre os mais abundantes alimentadores de filtros e construtores de recifes, e ocuparam outros nichos ecológicos , incluindo natação no estilo de propulsão a jato das vieiras . No entanto, após o evento de extinção Permiano-Triássico , informalmente conhecido como a "Grande Morte", os braquiópodes recuperaram apenas um terço de sua diversidade anterior. Freqüentemente, pensava-se que os braquiópodes estavam, na verdade, diminuindo em diversidade e que, de alguma forma, os bivalves os superavam. No entanto, em 1980, Gould e Calloway produziram uma análise estatística que concluiu que: tanto os braquiópodes quanto os bivalves aumentaram desde o Paleozóico até os tempos modernos, mas os bivalves aumentaram mais rápido; a extinção do Permiano-Triássico foi moderadamente severa para os bivalves, mas devastadora para os braquiópodes, de modo que os braquiópodes pela primeira vez eram menos diversos do que os bivalves e sua diversidade depois do Permiano aumentou de uma base muito baixa; não há evidências de que os bivalves superaram os braquiópodes em competição, e aumentos ou diminuições de curto prazo para ambos os grupos apareceram de forma sincronizada. Em 2007, Knoll e Bambach concluíram que os braquiópodes eram um dos vários grupos mais vulneráveis ​​à extinção do Permiano-Triássico, já que todos tinham partes duras calcárias (feitas de carbonato de cálcio ) e tinham baixas taxas metabólicas e sistema respiratório fraco.

Fósseis de braquiópodes têm sido indicadores úteis das mudanças climáticas durante a era Paleozóica . Quando as temperaturas globais eram baixas, como em grande parte do Ordoviciano , a grande diferença de temperatura entre o equador e os pólos criava diferentes coleções de fósseis em diferentes latitudes . Por outro lado, os períodos mais quentes, tanto do Siluriano , criaram diferenças menores nas temperaturas, e todos os mares nas latitudes baixas e médias foram colonizados pelas mesmas poucas espécies de braquiópodes.

Árvore genealógica evolucionária

Válvula ventral braquiópode productid; Roadian, Guadalupian (Médio Permiano ); Glass Mountains, Texas

Deuterostômios ou protostômios

De cerca de 1940 a 1990, as árvores genealógicas baseadas em características embriológicas e morfológicas colocaram os braquiópodes entre ou como um grupo irmão dos deuterostômios . um superfilo que inclui cordados e equinodermos . Um exame mais atento encontrou dificuldades nos motivos pelos quais os braquiópodes eram associados aos deuterostômios:

  • A clivagem radial nas primeiras divisões do ovo parece ser a condição original para os ancestrais bilaterais, nos primeiros Ecdysozoários e possivelmente nos primeiros Eutrochozoários , um subgrupo importante dos Lophotrochozoa. Portanto, a clivagem radial não implica que os braquiópodes sejam afiliados aos deuterostômios.
  • A opinião tradicional é que o celoma (s) no deuterostômios e protostômios formar pelo processo diferente, chamada celoma enterocélico e celoma esquizocélico respectivamente. No entanto, pesquisas desde o início dos anos 1990 encontraram exceções significativas. Ambos os tipos de construção de celoma aparecem entre os braquiópodes e, portanto, não implicam que os braquiópodes sejam deuterostômios.
  • Os termos "deuterostômios" e "protostômios" originalmente definiam maneiras distintas de formar a boca a partir do blastóporo , uma depressão que aparece em um estágio inicial do embrião . No entanto, alguns "protostômios" formam a boca usando um processo mais parecido com o típico de deuterostômios. Portanto, formar a boca por meio de um processo semelhante ao deuterostômio não implica que os braquiópodes sejam afiliados aos deuterostômios.

Nielsen vê os braquiópodes e intimamente relacionados phoronids como afiliado com os deuterostomia pterobranchs porque seus lofóforo são movidos por um cílio por célula, enquanto as de briozoários , que ele considera como protostomes, têm múltiplos cílios por célula. No entanto, os pterobrânquios são hemicordados e provavelmente intimamente relacionados aos equinodermos , e não há evidências de que o último ancestral comum dos pterobrânquios e outros hemicordados ou o último ancestral comum dos hemicordados e equinodermos fosse séssil e alimentado por meio de tentáculos.

A partir de 1988, análises baseadas na filogenia molecular , que compara características bioquímicas , como semelhanças no DNA , colocaram braquiópodes entre os Lophotrochozoa , um superfilo protostômio que inclui moluscos , anelídeos e vermes achatados, mas exclui o outro superfilo protostômio Ecdysozoa , cujos membros incluem artrópodes . Essa conclusão é unânime entre os estudos de filogenia molecular, que utilizam uma ampla seleção de genes: rDNA , genes Hox , genes de proteínas mitocondriais , genes de proteínas nucleares únicas e conjuntos de genes de proteínas nucleares.

Alguns estudos combinados em 2000 e 2001, usando dados moleculares e morfológicos, apóiam os braquiópodes como Lophotrochozoa, enquanto outros em 1998 e 2004 concluíram que os braquiópodes eram deuterostômios.

Relacionamento com outros lofotrochozoários

Os foronídeos se alimentam com um lóforo, escavam ou se incrustam nas superfícies e constroem tubos de três camadas feitos de polissacarídeo , possivelmente quitina , misturado com partículas com material do fundo do mar. Tradicionalmente, eles têm sido considerados como um filo separado, mas estudos de filogenia molecular cada vez mais detalhados entre 1997 e 2000 concluíram que os foronídeos são um subgrupo de braquiópodes. No entanto, uma análise em 2005 concluiu que os foronídeos são um subgrupo dos briozoários .

Embora todos os estudos de filogenia molecular e metade dos estudos combinados até 2008 concluam que os braquiópodes são lofotrochozoários , eles não puderam identificar qual filo de lofotrocozoários eram os parentes mais próximos dos braquiópodes - exceto os foronídeos, que são um subgrupo dos braquiópodes. No entanto, em 2008, duas análises descobriram que os parentes lofotrochozoários mais próximos dos braquiópodes eram nemertinos . Os autores acharam isso surpreendente, uma vez que os nemertines têm clivagem em espiral nos estágios iniciais da divisão celular e formam uma larva trocóforo , enquanto os braquiópodes têm clivagem radial e uma larva que não mostra sinais de ter evoluído de um trocóforo. Outro estudo em 2008 também concluiu que os braquiópodes estão intimamente relacionados aos nemertinos, lançando dúvidas sobre a ideia de que os braquiópodes fazem parte de um clado Lophophorata de animais que se alimentam de lofóforo dentro dos lofotrocozoários.

Galeria

Veja também

Notas

Referências

  • RCMoore, 1952; Braquiópodes em Moore, Lalicher e Fischer; Fósseis de invertebrados , McGraw-Hill.

Leitura adicional

links externos