Plasticidade comportamental - Behavioral plasticity
A plasticidade comportamental se refere a uma mudança no comportamento de um organismo que resulta da exposição a estímulos, como mudanças nas condições ambientais. O comportamento pode mudar mais rapidamente em resposta a mudanças nos estímulos internos ou externos do que a maioria dos traços morfológicos e muitos traços fisiológicos. Como resultado, quando os organismos são confrontados por novas condições, as mudanças comportamentais geralmente ocorrem antes das mudanças fisiológicas ou morfológicas. Por exemplo, os anfíbios larvais mudaram seu comportamento antipredador dentro de uma hora após uma mudança nas pistas dos predadores, mas as mudanças morfológicas no corpo e no formato da cauda em resposta às mesmas pistas levaram uma semana para serem concluídas.
Fundo
Por muitos anos, os etologistas estudaram as maneiras pelas quais o comportamento pode mudar em resposta a mudanças em estímulos externos ou mudanças no estado interno de um organismo. Em uma literatura paralela, os psicólogos que estudam a aprendizagem e a cognição passaram anos documentando as muitas maneiras como as experiências do passado podem afetar o comportamento que um indivíduo expressa no momento. O interesse pela plasticidade comportamental ganhou destaque mais recentemente como exemplo de um tipo de plasticidade fenotípica com grandes consequências para a biologia evolutiva.
Tipos
A plasticidade comportamental pode ser amplamente organizada em dois tipos: exógena e endógena. A plasticidade exógena se refere às mudanças no fenótipo comportamental (isto é, comportamentos observáveis) causadas por um estímulo externo, experiência ou ambiente. A plasticidade endógena engloba respostas plásticas que resultam de mudanças em pistas internas, como genótipo , ritmos circadianos e menstruação .
Essas duas categorias amplas podem ser subdivididas em duas outras classificações importantes. Quando um estímulo externo elicia ou "ativa" uma resposta imediata (um efeito imediato no comportamento), o organismo está demonstrando plasticidade contextual. Essa forma de plasticidade destaca o conceito de que estímulos externos em um determinado contexto ativam mecanismos ou vias neurais e hormonais que já existem dentro do organismo. Em contraste, se o comportamento atual de um organismo é alterado por experiências anteriores, diz-se que o animal está exibindo plasticidade comportamental "inata" ou de desenvolvimento. Em geral, acredita-se que essa forma de plasticidade requer a formação de novas vias neuronais.
A plasticidade comportamental de desenvolvimento corresponde à definição comumente usada de plasticidade: um único genótipo pode expressar mais de um fenótipo comportamental como resultado de diferentes rotas de desenvolvimento desencadeadas por diferenças em experiências anteriores. A plasticidade de desenvolvimento inclui, portanto, o que é referido como " aprendizagem ". No entanto, a plasticidade do desenvolvimento também inclui mudanças no desenvolvimento na morfologia e na fisiologia relevantes para um comportamento específico, como mudanças nos músculos, membros ou ossos que influenciam a procura de alimentos ou a locomoção ao longo da vida do organismo.
A principal diferença entre a plasticidade de desenvolvimento e contextual é o trade-off inerente entre o tempo de interpretação de um estímulo e exibição de um comportamento. A plasticidade contextual é uma resposta quase imediata ao ambiente. As redes hormonais / vias neuronais subjacentes já estão presentes, então é apenas uma questão de ativá-las. Em contraste, a plasticidade do desenvolvimento requer mudanças internas nas redes hormonais e vias neuronais. Como resultado, a plasticidade do desenvolvimento é frequentemente, embora nem sempre, um processo mais lento do que a plasticidade contextual. Por exemplo, a habituação é um tipo de aprendizagem (plasticidade do desenvolvimento) que pode ocorrer em um curto período de tempo. Uma das vantagens da plasticidade comportamental do desenvolvimento que ocorre por longos períodos de tempo é que tais mudanças podem ocorrer em conjunto com mudanças nos traços morfológicos e fisiológicos. Nesses casos, o mesmo conjunto de estímulos externos ou internos pode levar a mudanças coordenadas nas suítes de características comportamentais, morfológicas e fisiológicas.
Exemplos
A plasticidade contextual é tipicamente estudada apresentando ao mesmo indivíduo diferentes estímulos externos e, em seguida, registrando suas respostas a cada estímulo. Por exemplo, as formigas podem alterar rapidamente sua velocidade de corrida em resposta a mudanças na temperatura externa. Outro exemplo de plasticidade contextual ocorre quando os pássaros mudam suas vocalizações em resposta a mudanças no tom ou intensidade do ruído de fundo. A plasticidade contextual desempenha um papel importante nos estudos de preferência de parceiro , em que cada sujeito é exposto a sugestões de parceiros diferentes e sua resposta a cada sugestão é quantificada. Nesse caso, presume-se que uma resposta atraente mais forte a uma sugestão específica reflita uma preferência por parceiros com aquela sugestão.
A plasticidade do desenvolvimento abrange as muitas maneiras pelas quais as experiências no passado de um organismo podem afetar seu comportamento atual. A plasticidade do desenvolvimento, portanto, inclui aprendizagem, aclimatação e qualquer situação em que as condições ambientais no início da vida afetem o comportamento expresso mais tarde na vida (também chamada de plasticidade ontogenética. Uma vez que um determinado indivíduo só pode ser criado sob um conjunto de condições, a plasticidade ontogenética é estudada por dividir indivíduos pareados em dois ou mais grupos e, em seguida, criar cada grupo em um conjunto diferente de condições. Por exemplo, este projeto experimental foi usado para demonstrar que a densidade em que as larvas de mariposa foram criadas afetou os sinais de corte que elas produziram quando adultas. A plasticidade endógena inclui ritmos circadianos , ritmos circanuais e mudanças de comportamento dependentes da idade. Um bom exemplo de plasticidade endógena ocorre com o peixe - zebra ( Danio rerio ). O peixe-zebra larval exibe ritmos circadianos em sua responsividade à luz. Mesmo quando são mantidos sob escuridão contínua , os peixes são muito mais sensíveis às mudanças na luz (ou seja, maior plasticidade contextual) durante o dia subjetivo do que durante a noite subjetiva. Outro exemplo envolve as mudanças no comportamento e no perfil hormonal de um indivíduo na época da maturidade sexual ; tais mudanças são mudanças afetadas na fisiologia que ocorreram meses a anos antes na vida.
Plasticidade potencial vs. realizada
Uma distinção útil a ser feita ao examinar a plasticidade comportamental é entre a plasticidade potencial e realizada. A plasticidade potencial se refere à capacidade de um dado traço fenotípico variar em sua resposta à variação de estímulos, experiências ou condições ambientais. Assim, a plasticidade potencial é a faixa teórica em plasticidade comportamental que pode ser expressa. Esse valor nunca é realmente conhecido, mas serve mais como uma linha de base em modelos de plasticidade. A plasticidade realizada, por outro lado, refere-se à extensão em que um determinado fenótipo realmente varia em resposta a mudanças em um estímulo, experiência ou condição ambiental específica.
Diferenças individuais na plasticidade comportamental
Estudos recentes com animais documentaram diferenças individuais em virtualmente todos os diferentes tipos de plasticidades comportamentais descritas acima. Além disso, as plasticidades comportamentais podem ser elas mesmas plásticas do desenvolvimento: diferenças individuais em um tipo de plasticidade que se expressa em uma determinada idade podem ser afetadas pelas condições às quais os sujeitos foram expostos mais cedo na vida. Em uma variedade de espécies, por exemplo, os sinais sociais durante o período juvenil afetam a plasticidade contextual das respostas aos sinais de parceiros em potencial na idade adulta. Como é o caso de muitos outros tipos de plasticidade, pesquisadores que estudam o desenvolvimento de diferenças individuais na plasticidade comportamental descobriram que genes, experiências anteriores e interações entre esses fatores contribuem para as diferenças individuais na plasticidade comportamental que são expressas em uma determinada idade ou estilo de vida . Outra questão que atualmente está atraindo o interesse de estudantes de comportamento animal e humano é se diferentes tipos de plasticidades comportamentais estão correlacionados uns com os outros entre os indivíduos: isto é, se alguns indivíduos são geralmente mais plásticos do que outros. Embora haja alguma evidência de que certos tipos de traços cognitivos tendem a ser positivamente correlacionados uns com os outros entre os indivíduos (ver o fator g em humanos), no momento há poucas evidências de que outros tipos de plasticidade (por exemplo, plasticidade contextual e plasticidade ontogenética) são correlacionados uns com os outros através de indivíduos ou genótipos em humanos ou animais.
Causas e consequências evolutivas
A plasticidade comportamental pode ter grandes impactos na aptidão evolutiva de um indivíduo. Tanto a plasticidade de desenvolvimento quanto a contextual influenciam a aptidão de um animal em um ambiente novo, aumentando a probabilidade de o animal sobreviver naquele ambiente. A plasticidade do desenvolvimento é particularmente importante em termos de sobrevivência em novos ambientes, porque os processos de tentativa e erro, como o aprendizado (que engloba a amostragem do fenótipo e o feedback ambiental), têm a capacidade de deslocar imediatamente uma população inteira para perto de uma nova norma adaptativa. Como tal, a capacidade de expressar algum nível de plasticidade comportamental pode ser muito vantajosa. Em ambientes flutuantes, os animais que podem mudar a forma como respondem às diferenças nos estímulos teriam uma vantagem sobre os animais que foram colocados em um fenótipo rígido. No entanto, isso só aconteceria se os custos de manutenção da capacidade de alteração do fenótipo fossem menores do que o benefício conferido ao indivíduo.