Abelha - Bee

Abelhas
Intervalo temporal: Cretáceo Superior  - Presente ,100–0  Ma
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A abelha sacarina, Tetragonula carbonaria
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Pedido: Himenópteros
(não classificado): Unicalcarida
Subordem: Apocrita
Superfamília: Apoidea
Clade : Antófila
Famílias
Sinônimos

Apiformes (do latim 'apis' )

As abelhas são insetos com asas estreitamente relacionadas às vespas e formigas , conhecidos por seu papel na polinização e, no caso da espécie de abelha mais conhecida, a abelha ocidental , na produção de mel . As abelhas são uma linhagem monofilética dentro da superfamília Apoidea . Eles são atualmente considerados um clado , denominado Anthophila . Existem mais de 16.000 espécies conhecidas de abelhas em sete famílias biológicas reconhecidas . Algumas espécies - incluindo abelhas melíferas , zangões e abelhas sem ferrão  - vivem socialmente em colônias, enquanto a maioria das espécies (> 90%) - incluindo abelhas mason , carpinteiras , cortadoras de folhas e abelhas sudoríparas  - são solitárias.

As abelhas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica , em todos os habitats do planeta que contêm plantas com flores polinizadas por insetos . As abelhas mais comuns no hemisfério norte são as Halictidae , ou abelhas sudoríparas, mas são pequenas e costumam ser confundidas com vespas ou moscas. As abelhas variam em tamanho, desde pequenas espécies de abelhas sem ferrão , cujas operárias têm menos de 2 milímetros (0,08 pol.) De comprimento, até Megachile plutão , a maior espécie de abelha cortadeira, cujas fêmeas podem atingir um comprimento de 39 milímetros (1,54 pol.).

As abelhas se alimentam de néctar e pólen , o primeiro principalmente como fonte de energia e o último principalmente para proteínas e outros nutrientes. A maior parte do pólen é usada como alimento para suas larvas . Predadores vertebrados de abelhas incluem primatas e pássaros, como abelharucos ; predadores de insetos incluem lobos e libélulas .

A polinização das abelhas é importante tanto ecológica quanto comercialmente , e o declínio das abelhas selvagens aumentou o valor da polinização por colmeias de abelhas manejadas comercialmente. A análise de 353 espécies de abelhas selvagens e hoverfly em toda a Grã-Bretanha de 1980 a 2013 revelou que os insetos foram perdidos em um quarto dos lugares que habitavam em 1980.

A apicultura humana ou apicultura (meliponicultura para abelhas sem ferrão) é praticada há milênios, pelo menos desde os tempos do Egito Antigo e da Grécia Antiga . As abelhas têm aparecido na mitologia e no folclore, em todas as fases da arte e da literatura desde os tempos antigos até os dias atuais, embora tenham seu foco principalmente no hemisfério norte, onde a apicultura é muito mais comum. Na Mesoamérica , os maias praticaram a meliponicultura intensiva em grande escala desde os tempos pré-colombianos.

Evolução

Os ancestrais das abelhas eram vespas da família Crabronidae , que eram predadoras de outros insetos. A mudança de presa de inseto para pólen pode ter resultado do consumo de insetos presas que eram visitantes das flores e estavam parcialmente cobertos com pólen quando foram alimentados para as larvas de vespa. Esse mesmo cenário evolutivo pode ter ocorrido dentro das vespas vespoides , onde as vespas do pólen evoluíram de ancestrais predadores. O mais antigo fóssil de abelha sem compressão é encontrado no âmbar de Nova Jersey , Cretotrigona prisca , uma abelha corbiculada de idade cretácea (~ 65 mya). Um fóssil do início do Cretáceo (~ 100 mya), Melittosphex burmensis , foi inicialmente considerado "uma linhagem extinta de coletores de pólen Apoidea irmã das abelhas modernas", mas pesquisas subsequentes rejeitaram a alegação de que Melittosphex é uma abelha, ou mesmo uma membro da superfamília Apoidea à qual pertencem as abelhas, em vez de tratar a linhagem como incertae sedis dentro dos Aculeata . No Eoceno (~ 45 mya), já havia uma diversidade considerável entre as linhagens de abelhas eussociais.

Os Apidae corbiculados altamente eussociais apareceram por volta de 87 Mya, e os Allodapini (dentro dos Apidae) por volta de 53 Mya. Os Colletidae aparecem como fósseis apenas do final do Oligoceno (~ 25 Mya) ao início do Mioceno . Os Melittidae são conhecidos de Palaeomacropis eocenicus no início do Eoceno . Os Megachilidae são conhecidos a partir de vestígios de fósseis (cortes de folhas características) do Eoceno Médio . Os Andrenidae são conhecidos da fronteira Eoceno-Oligoceno, em torno de 34 Mya, do folhelho Florissant. Os Halictidae aparecem pela primeira vez no Eoceno Inferior com espécies encontradas no âmbar. Os Stenotritidae são conhecidos a partir de células fósseis de cria do Pleistoceno .

Coevolução

Abelhas de língua comprida e flores de tubo longo co - evoluíram , como esta Amegilla cingulata (Apidae) em Acanthus ilicifolius .

As primeiras flores polinizadas por animais eram flores rasas em forma de copo polinizadas por insetos como besouros , então a síndrome da polinização por insetos estava bem estabelecida antes do primeiro aparecimento das abelhas. A novidade é que as abelhas são especializadas como agentes de polinização, com modificações comportamentais e físicas que aumentam especificamente a polinização, sendo os insetos polinizadores mais eficientes. Em um processo de coevolução , as flores desenvolveram recompensas florais, como néctar e tubos mais longos, e as abelhas desenvolveram línguas mais longas para extrair o néctar. As abelhas também desenvolveram estruturas conhecidas como pêlos escopais e cestos de pólen para coletar e transportar o pólen. A localização e o tipo diferem entre os grupos de abelhas. A maioria das espécies tem pêlos escopais nas patas traseiras ou na parte inferior do abdômen. Algumas espécies da família Apidae têm cestos de pólen nas patas traseiras, enquanto muito poucos não os têm e, em vez disso, coletam o pólen em suas plantações. O aparecimento dessas estruturas impulsionou a radiação adaptativa das angiospermas e, por sua vez, das próprias abelhas. As abelhas co-evoluíram não apenas com as flores, mas acredita-se que algumas espécies co-evoluíram com os ácaros. Alguns fornecem tufos de cabelos chamados acarinaria que parecem fornecer alojamento para os ácaros; em contrapartida, acredita-se que os ácaros comem fungos que atacam o pólen, de modo que a relação, nesse caso, pode ser mutualística .

Filogenia

Externo

Esta árvore filogenética é baseada em Debevic et al , 2012, que utilizou a filogenia molecular para demonstrar que as abelhas ( Anthophila ) surgiram de dentro dos Crabronidae , que são, portanto, parafiléticos . A localização dos Heterogynaidae é incerta. A pequena subfamília Mellininae não foi incluída nesta análise.

Apoidea

Ampulicidae (vespas baratas)Emerald Cockroach Wasp.JPG

Heterogynaidae (possível colocação # 1)

Sphecidae ( sensu stricto )Sceliphron spirifex TZ edit1.jpg

Crabroninae (parte de " Crabronidae ")Ectemnius.lapidarius .-. Lindsey.jpg

(resto de " Crabronidae ")

Bembicini Bembix sp2.jpg

Nyssonini , Astatinae Astata boops a1.jpg

Heterogynaidae (possível colocação # 2)

Pemphredoninae , Philanthinae P. gibbosus57306787w.jpg

Antophila (abelhas)Abeille butineuse et son pollen.JPG

interno

Este cladograma das famílias de abelhas é baseado em Hedtke et al., 2013, que coloca as antigas famílias Dasypodaidae e Meganomiidae como subfamílias dentro dos Melittidae. Os nomes em inglês, quando disponíveis, são fornecidos entre parênteses.

Antophila  (abelhas)

Melittidae (inc. Dasypodainae , Meganomiinae ) pelo menos 50 MyaMacropis sp 01.jpg

abelhas de língua comprida

Apidae (incluindo abelhas, cuco, carpinteiro) ≈87 MyaApis mellifera flying2.jpg

Megachilidae (pedreiro, abelhas cortadeiras) ≈50 MyaAbelha cortadeira (Megachile sp.) Coletando folhas (7519316920) .jpg

abelhas de língua curta

Andrenidae (abelhas mineradoras) ≈34 MyaThomas Bresson - Hyménoptère sur une fleur de pissenlit (por) .jpg

Halictidae (abelhas sudoríparas) ≈50 MyaIridescent.green.sweat.bee1.jpg

Colletidae (abelhas gesso) ≈25 MyaColletes cunicularius m1.JPG

Stenotritidae (grandes abelhas australianas) ≈2 MyaStenotritus pubescens, f, side, australia 2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg

Características

As peças bucais de uma abelha melífera, mostrando lábio e maxilar

As abelhas diferem de grupos intimamente relacionados, como as vespas, por terem cerdas (pêlos) ramificadas ou em forma de pluma , pentes nos membros anteriores para limpar suas antenas, pequenas diferenças anatômicas na estrutura dos membros e a venação das asas posteriores; e no sexo feminino, por ter a sétima placa dorsal abdominal dividida em duas meias placas.

As abelhas têm as seguintes características:

  • Um par de grandes olhos compostos que cobrem grande parte da superfície da cabeça. Entre e acima deles estão três pequenos olhos simples ( ocelos ) que fornecem informações sobre a intensidade da luz.
  • As antenas geralmente têm 13 segmentos nos machos e 12 nas fêmeas, e são geniculadas , possuindo uma articulação do cotovelo a meio caminho. Eles abrigam um grande número de órgãos dos sentidos que podem detectar o tato (mecanorreceptores), o olfato e o paladar; e pequenos mecanorreceptores semelhantes a cabelos, que podem detectar o movimento do ar para "ouvir" os sons.
  • O aparelho bucal é adaptado tanto para mastigar quanto para sugar, tendo um par de mandíbulas e uma longa tromba para sugar o néctar.
  • O tórax tem três segmentos, cada um com um par de pernas robustas e um par de asas membranosas nos dois segmentos posteriores. As patas dianteiras das abelhas corbiculadas apresentam pentes para limpar as antenas e, em muitas espécies, as patas traseiras apresentam cestos de pólen, seções achatadas com pelos encurvados para proteger o pólen coletado. As asas são sincronizadas em voo, e as asas traseiras um pouco menores se conectam às asas anteriores por uma fileira de ganchos ao longo de sua margem, que se conectam a uma ranhura nas asas anteriores.
  • O abdômen tem nove segmentos, os três mais posteriores sendo modificados na picada.
Visão frontal de uma abelha carpinteira macho , mostrando antenas, três ocelos , olhos compostos e aparelhos bucais

Acredita-se que a maior espécie de abelha seja a abelha gigante Megachile plutão de Wallace , cujas fêmeas podem atingir um comprimento de 39 milímetros (1,54 pol.). As menores espécies podem ser as abelhas anãs sem ferrão da tribo Meliponini, cujas operárias têm menos de 2 milímetros (0,08 pol.) De comprimento.

Sociabilidade

Sistema de reprodução haplodiplóide

Dispostos a morrer por suas irmãs: abelhas operárias mortas defendendo sua colmeia contra os casacos-amarelos , junto com um casaca-amarelo morto. Esse comportamento altruísta pode ser favorecido pelo sistema haplodiplóide de determinação do sexo das abelhas.

De acordo com a teoria da aptidão inclusiva , os organismos podem ganhar aptidão não apenas aumentando sua própria produção reprodutiva, mas também a de parentes próximos. Em termos evolutivos, os indivíduos devem ajudar os parentes quando Custo <Relação * Benefício . Os requisitos para eussociabilidade são mais facilmente atendidos por espécies haplodiplóides , como as abelhas, devido à sua estrutura de parentesco incomum.

Em espécies haplodiplóides, as fêmeas se desenvolvem a partir de ovos fertilizados e os machos a partir de ovos não fertilizados. Como o homem é haplóide (possui apenas uma cópia de cada gene), suas filhas (que são diplóides , com duas cópias de cada gene) compartilham 100% dos genes dele e 50% dos da mãe. Portanto, eles compartilham 75% de seus genes uns com os outros. Este mecanismo de determinação do sexo dá origem ao que WD Hamilton chamou de "super-irmãs", mais intimamente relacionadas com suas irmãs do que seriam com seus próprios filhos. As operárias geralmente não se reproduzem, mas podem transmitir mais de seus genes ajudando a criar suas irmãs (como rainhas) do que fariam se tivessem seus próprios descendentes (cada um dos quais teria apenas 50% de seus genes), assumindo que teriam produzir números semelhantes. Esta situação incomum foi proposta como uma explicação para as múltiplas (pelo menos 9) evoluções da eussocialidade em Hymenoptera .

A haplodiploidia não é necessária nem suficiente para a eussocialidade. Algumas espécies eussociais, como os cupins, não são haplodiplóides. Por outro lado, todas as abelhas são haplodiplóides, mas nem todas são eussociais e, entre as espécies eussociais, muitas rainhas acasalam-se com vários machos, criando meias-irmãs que compartilham apenas 25% dos genes umas das outras. Mas, monogamia (rainhas acasalando sozinhas) é o estado ancestral de todas as espécies eussociais até agora investigadas, então é provável que a haplodiploidia tenha contribuído para a evolução da eussocialidade nas abelhas.

Eussocialidade

Um enxame de abelhas ocidentais

As abelhas podem ser solitárias ou viver em vários tipos de comunidades. A eussocialidade parece ter se originado de pelo menos três origens independentes em abelhas halictídeos. Os mais avançados são espécies com colônias eussociais ; estes são caracterizados por cuidados de cria cooperativa e uma divisão de trabalho em adultos reprodutivos e não reprodutivos, além de gerações sobrepostas. Essa divisão do trabalho cria grupos especializados dentro das sociedades eussociais, chamadas de castas . Em algumas espécies, grupos de fêmeas que coabitam podem ser irmãs e, se houver divisão de trabalho dentro do grupo, são considerados semissociais . O grupo é denominado eussocial se, além disso, o grupo for composto por uma mãe (a rainha ) e suas filhas ( operárias ). Quando as castas são alternativas puramente comportamentais, sem nenhuma diferenciação morfológica além do tamanho, o sistema é considerado primitivamente eussocial, como em muitas vespas de papel ; quando as castas são morfologicamente discretas, o sistema é considerado altamente eussocial.

As abelhas verdadeiras (gênero Apis , das quais oito espécies são atualmente reconhecidas) são altamente eussociais e estão entre os insetos mais conhecidos. Suas colônias são estabelecidas por enxames , consistindo de uma rainha e vários milhares de operárias. Existem 29 subespécies de uma dessas espécies, Apis mellifera , nativa da Europa, Oriente Médio e África. As abelhas africanizadas são uma cepa híbrida de A. mellifera que escapou de experimentos envolvendo o cruzamento de subespécies européias e africanas; eles são extremamente defensivos.

As abelhas sem ferrão também são altamente eussociais . Eles praticam o provisionamento em massa , com arquitetura de ninhos complexa e colônias perenes também estabelecidas por enxameação.

Uma abelha carregando pólen em suas cestas de pólen (corbículas)

Muitos zangões são eussociais, semelhantes aos Vespidae eussociais , como as vespas , pois a rainha inicia um ninho por conta própria, em vez de enxamear. As colônias de abelhas costumam ter de 50 a 200 abelhas no pico populacional, que ocorre no meio ao final do verão. A arquitetura do ninho é simples, limitada pelo tamanho da cavidade do ninho pré-existente, e as colônias raramente duram mais de um ano. Em 2011, a União Internacional para a Conservação da Natureza criou o Grupo de Especialistas em Abelhas para revisar o status de ameaça de todas as espécies de abelhas em todo o mundo usando os critérios da Lista Vermelha da IUCN .

Existem muito mais espécies de abelhas primitivamente eussociais do que altamente eussociais, mas elas têm sido estudadas com menos frequência. A maioria está na família Halictidae , ou "abelhas do suor". As colônias são normalmente pequenas, com uma dúzia ou menos de trabalhadores, em média. Rainhas e operárias diferem apenas em tamanho, se tanto. A maioria das espécies tem um ciclo de colônia de uma única estação, mesmo nos trópicos, e apenas as fêmeas acasaladas hibernam. Algumas espécies têm longas estações ativas e atingem centenas de tamanhos de colônias, como Halictus hesperus . Algumas espécies são eussociais em partes de sua distribuição e solitárias em outras, ou possuem uma mistura de ninhos eussociais e solitários na mesma população. As abelhas das orquídeas (Apidae) incluem algumas espécies primitivamente eussociais com biologia semelhante. Algumas abelhas alodapinas (Apidae) formam colônias primitivamente eussociais, com abastecimento progressivo : o alimento da larva é fornecido gradualmente à medida que se desenvolve, como é o caso das abelhas melíferas e de alguns zangões.

Abelhas solitárias e comunitárias

Uma abelha cortadora de folhas, Megachile rotundata , cortando círculos de folhas de acácia

A maioria das outras abelhas, incluindo insetos familiares como as abelhas carpinteiras , cortadeiras e pedreiros, são solitárias no sentido de que toda fêmea é fértil e normalmente habita um ninho que ela mesma constrói. Não há divisão de trabalho, então esses ninhos carecem de rainhas e abelhas operárias para essas espécies. As abelhas solitárias normalmente não produzem mel nem cera de abelha . As abelhas coletam pólen para alimentar seus filhotes e têm as adaptações necessárias para fazer isso. No entanto, certas espécies de vespas tais como vespas de pólen têm comportamentos semelhantes, e algumas espécies de abelha Scavenge de carcaças para alimentar os seus descendentes. As abelhas solitárias são polinizadores importantes; eles reúnem pólen para abastecer seus ninhos com alimento para a ninhada. Freqüentemente, é misturado ao néctar para formar uma consistência pastosa. Algumas abelhas solitárias têm tipos avançados de estruturas portadoras de pólen em seus corpos. Muito poucas espécies de abelhas solitárias estão sendo cultivadas para polinização comercial. A maioria dessas espécies pertence a um conjunto distinto de gêneros que são comumente conhecidos por seu comportamento ou preferências de nidificação, a saber: abelhas carpinteiras, abelhas sudoríparas , abelhas pedreiros, abelhas gesso , abelhas abóbora , abelhas carpinteiras anãs , abelhas cortadeiras, abelhas alcalinas e escavadoras abelhas .

Uma abelha solitária, Anthidium florentinum (família Megachilidae ), visitando Lantana

A maioria das abelhas solitárias são fossoriais , cavando ninhos no solo em uma variedade de texturas e condições de solo, enquanto outras criam ninhos em juncos ocos ou galhos, ou buracos na madeira . A fêmea normalmente cria um compartimento (uma "célula") com um ovo e algumas provisões para a larva resultante e, em seguida, fecha-o. Um ninho pode consistir em várias células. Quando o ninho é em madeira, geralmente os últimos (os mais próximos da entrada) contêm ovos que se tornarão machos. O adulto não cuida da ninhada depois que o ovo é posto e geralmente morre depois de fazer um ou mais ninhos. Os machos geralmente emergem primeiro e estão prontos para o acasalamento quando as fêmeas emergem. É muito improvável que as abelhas solitárias piquem (apenas em autodefesa, se isso acontecer), e algumas (especialmente na família Andrenidae ) não têm ferrão.

A abelha de pedreiro Osmia cornifrons nidifica em um buraco na madeira morta. Os "hotéis" Bee são frequentemente vendidos para este fim.

Enquanto solitárias, as fêmeas fazem ninhos individuais. Algumas espécies, como a abelha de pedreiro européia Hoplitis anthocopoides e a abelha Burrowing de Dawson , Amegilla dawsoni, são gregárias, preferindo fazer ninhos perto de outras da mesma espécie e dando a impressão de serem sociais. Grandes grupos de ninhos de abelhas solitárias são chamados de agregações , para distingui-los das colônias . Em algumas espécies, várias fêmeas compartilham um ninho comum, mas cada uma faz e fornece suas próprias células independentemente. Este tipo de grupo é denominado "comunitário" e não é incomum. A principal vantagem parece ser que a entrada do ninho é mais fácil de defender de predadores e parasitas quando várias fêmeas usam essa mesma entrada regularmente.

Biologia

Vida útil

O ciclo de vida de uma abelha, seja uma espécie solitária ou social, envolve a postura de um ovo, o desenvolvimento através de várias mudas de uma larva sem pernas , uma fase de pupação durante a qual o inseto sofre metamorfose completa , seguida pelo surgimento de uma espécie alada adulto. A maioria das abelhas solitárias e dos zangões em climas temperados passam o inverno como adultos ou pupas e surgem na primavera, quando um número crescente de plantas com flores desabrocham. Os machos geralmente surgem primeiro e procuram fêmeas para acasalar. O sexo de uma abelha é determinado pelo fato de o ovo ser fertilizado ou não; após o acasalamento, a fêmea armazena o esperma e determina o sexo necessário no momento em que cada óvulo individual é posto, óvulos fertilizados produzindo crias fêmeas e óvulos não fertilizados, machos. As abelhas tropicais podem ter várias gerações em um ano e nenhum estágio de diapausa .

O ovo é geralmente oblongo, ligeiramente curvo e afilando em uma das extremidades. Abelhas solitárias, colocam cada ovo em uma célula separada com um suprimento de pólen e néctar misturados ao lado dela. Isso pode ser enrolado em uma pelota ou colocado em uma pilha e é conhecido como provisionamento em massa. As espécies de abelhas sociais fornecem progressivamente, isto é, alimentam a larva regularmente enquanto ela cresce. O ninho varia desde um buraco no chão ou na madeira, nas abelhas solitárias, até uma estrutura substancial com favos de cera nas abelhas e abelhas melíferas.

Na maioria das espécies, as larvas são larvas esbranquiçadas, aproximadamente ovais e pontiagudas em ambas as extremidades. Eles têm 15 segmentos e espiráculos em cada segmento para respiração. Eles não têm pernas, mas se movem dentro da célula, ajudados por tubérculos em seus lados. Eles têm chifres curtos na cabeça, mandíbulas para mastigar alimentos e um apêndice em cada lado da boca com uma ponta de cerda. Há uma glândula sob a boca que secreta um líquido viscoso que se solidifica na seda que eles usam para produzir um casulo. O casulo é semitransparente e a pupa pode ser vista através dele. Ao longo de alguns dias, a larva sofre metamorfose em um adulto alado. Quando está pronto para emergir, o adulto divide sua pele dorsalmente e sai da exúvia e irrompe para fora da célula.

Voo

Abelha em vôo carregando pólen na cesta de pólen

O livro de Antoine Magnan de 1934, Le vol des insectes , diz que ele e André Sainte-Laguë aplicaram as equações da resistência do ar aos insetos e descobriram que seu vôo não poderia ser explicado por cálculos de asa fixa, mas que "Não se deveria surpreenda-se que os resultados dos cálculos não se enquadram na realidade ”. Isso levou a um equívoco comum de que as abelhas "violam a teoria aerodinâmica". Na verdade, apenas confirma que as abelhas não realizam voos de asa fixa, e que seu voo é explicado por outros mecânicos, como os usados ​​por helicópteros . Em 1996, foi mostrado que vórtices criados pelas asas de muitos insetos ajudaram a fornecer sustentação. Cinematografia de alta velocidade e mock-up robótico de uma asa de abelha mostraram que a sustentação foi gerada pela "combinação não convencional de golpes de asa curtos e agitados, uma rotação rápida da asa quando ela vira e inverte a direção, e uma asa muito rápida. frequência de batida ". A frequência das batidas das asas normalmente aumenta à medida que o tamanho diminui, mas como a batida das asas da abelha cobre um arco tão pequeno , ela bate aproximadamente 230 vezes por segundo, mais rápido do que uma mosca da fruta (200 vezes por segundo), que é 80 vezes menor.

Navegação, comunicação e localização de alimentos

Karl von Frisch (1953) descobriu que as operárias das abelhas podem navegar , indicando o alcance e a direção da comida para outras operárias com uma dança balançante .

O etologista Karl von Frisch estudou a navegação nas abelhas. Ele mostrou que as abelhas se comunicam por meio da dança do balanço , na qual uma operária indica a localização de uma fonte de alimento para outras operárias da colmeia. Ele demonstrou que as abelhas podem reconhecer a direção desejada da bússola de três maneiras diferentes: pelo sol, pelo padrão de polarização do céu azul e pelo campo magnético da Terra. Ele mostrou que o sol é a bússola preferida ou principal; os outros mecanismos são usados ​​sob céu nublado ou dentro de uma colmeia escura . As abelhas navegam usando a memória espacial com uma "organização rica e semelhante a um mapa".

Digestão

O intestino das abelhas é relativamente simples, mas existem várias estratégias metabólicas na microbiota intestinal . As abelhas polinizadoras consomem néctar e pólen, o que requer diferentes estratégias de digestão por bactérias um tanto especializadas. Enquanto o néctar é um líquido composto principalmente de açúcares monossacarídeos e facilmente absorvido, o pólen contém polissacarídeos complexos : pectina ramificada e hemicelulose . Aproximadamente cinco grupos de bactérias estão envolvidos na digestão. Três grupos se especializam em açúcares simples ( Snodgrassella e dois grupos de Lactobacillus ) e dois outros grupos em açúcares complexos ( Gilliamella e Bifidobacterium ). A digestão da pectina e da hemicelulose é dominada pelos clados bacterianos Gilliamella e Bifidobacterium, respectivamente. As bactérias que não conseguem digerir polissacarídeos obtêm enzimas de seus vizinhos, e as bactérias que não possuem certos aminoácidos fazem o mesmo, criando vários nichos ecológicos .

Embora a maioria das espécies de abelhas seja nectarívora e palinívora , algumas não são. Particularmente incomuns são os abutres do gênero Trigona , que consomem carniça e cria de vespas, transformando a carne em uma substância parecida com o mel.

Ecologia

Relacionamentos florais

A maioria das abelhas são poliléticas (generalistas), o que significa que elas coletam pólen de uma variedade de plantas com flores, mas algumas são oligoleges (especialistas), pois só coletam pólen de uma ou algumas espécies ou gêneros de plantas intimamente relacionadas. Os polinizadores especializados também incluem espécies de abelhas que coletam óleos florais em vez de pólen, e abelhas orquídeas machos, que coletam compostos aromáticos de orquídeas (um dos poucos casos em que os machos são polinizadores eficazes). As abelhas são capazes de sentir a presença de flores desejáveis ​​por meio de padrões ultravioleta nas flores, odores florais e até campos eletromagnéticos. Depois de pousar, a abelha usa a qualidade do néctar e o sabor do pólen para determinar se deve continuar visitando flores semelhantes.

Em casos raros, uma espécie de planta pode ser efetivamente polinizada por uma única espécie de abelha, e algumas plantas estão ameaçadas de extinção, pelo menos em parte porque seu polinizador também está ameaçado. Mas, há uma tendência pronunciada para as abelhas oligoléticas estarem associadas a plantas comuns e amplamente distribuídas visitadas por várias espécies de polinizadores. Por exemplo, o arbusto de creosoto nas regiões áridas do sudoeste dos Estados Unidos está associado a cerca de 40 oligoleges.

Como imitadores e modelos

A mosca-abelha Bombylius major , uma mímica batesiana das abelhas, pega néctar e poliniza uma flor.
A orquídea abelha atrai os machos para tentar acasalar com o lábio da flor, que se assemelha a uma abelha pousada em uma flor rosa.

Muitas abelhas são coloridas de modo apostólico , tipicamente laranja e preto, alertando para sua habilidade de se defenderem com um ferrão poderoso. Como tal, eles são modelos para Batesian mimetismo por insetos não-picante, como abelha-moscas , moscas ladrões e hoverflies , os quais ganham uma medida de proteção por superficialmente olhando e comportando-se como abelhas.

As próprias abelhas são mímicas müllerianas de outros insetos aposemáticos com o mesmo esquema de cores, incluindo vespas , licorosos e outros besouros, e muitas borboletas e mariposas ( lepidópteros ) que são desagradáveis, muitas vezes por adquirirem substâncias químicas amargas e venenosas de seus alimentos vegetais. Todos os imitadores müllerianos, incluindo as abelhas, se beneficiam do risco reduzido de predação que resulta de sua coloração de alerta facilmente reconhecida.

As abelhas também são imitadas por plantas como a orquídea abelha, que imita tanto a aparência quanto o cheiro de uma abelha fêmea; abelhas machos tentam acasalar ( pseudocópia ) com o labelo peludo da flor, polinizando-a.

Como parasitas de cria

Parasitas de cria ocorrem em várias famílias de abelhas, incluindo a subfamília Nomadinae . As fêmeas dessas espécies não têm estruturas coletoras de pólen (a escopa ) e não constroem seus próprios ninhos. Eles normalmente entram nos ninhos de espécies coletoras de pólen e colocam seus ovos em células fornecidas pela abelha hospedeira. Quando a larva da abelha "cuco" eclode, ela consome a bola de pólen da larva hospedeira e, freqüentemente, o ovo hospedeiro. Em particular, a espécie de abelha do Ártico, Bombus hyperboreus, é uma espécie agressiva que ataca e escraviza outras abelhas do mesmo subgênero. No entanto, ao contrário de muitos outros parasitas de cria de abelhas, eles têm cestos de pólen e freqüentemente coletam pólen.

No sul da África, colmeias de abelhas africanas ( A. mellifera scutellata ) estão sendo destruídas por operárias parasitas da abelha do Cabo, A. m. capensis . Estes colocam ovos diplóides (" thelytoky "), escapando do policiamento normal dos trabalhadores , levando à destruição da colônia; os parasitas podem então se mover para outras colmeias.

As abelhas cuco do subgênero Bombus Psithyrus são intimamente relacionadas e se assemelham a seus hospedeiros em aparência e tamanho. Este padrão comum deu origem ao princípio ecológico " regra de Emery ". Outros parasitam abelhas em famílias diferentes, como Townsendiella , um nomadine APID , duas espécies que são cleptoparasitas do dasypodaid gênero Hesperapis , enquanto as outras espécies nas mesmas ataques gênero halictid abelhas.

Abelhas noturnas

Quatro famílias de abelhas ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae e Apidae ) contêm algumas espécies crepusculares . A maioria é tropical ou subtropical, mas alguns vivem em regiões áridas em latitudes mais altas. Essas abelhas têm ocelos bastante aumentados , extremamente sensíveis à luz e ao escuro, embora incapazes de formar imagens. Alguns têm olhos compostos de superposição refratária: eles combinam a saída de muitos elementos de seus olhos compostos para fornecer luz suficiente para cada fotorreceptor retinal. A sua capacidade de voar à noite permite-lhes evitar muitos predadores e explorar flores que produzem néctar apenas ou também à noite.

Predadores, parasitas e patógenos

O abelharuco Merops apiaster é especialista em alimentação de abelhas; aqui, um macho consegue um presente nupcial para sua companheira.

Predadores vertebrados de abelhas incluem abelhas , picanços e papa - moscas , que fazem pequenas investidas para pegar insetos em vôo. Andorinhões e andorinhas voam quase continuamente, pegando insetos pelo caminho. O abutre ataca os ninhos das abelhas e come as larvas. O maior guia de mel interage com os humanos, guiando-os até os ninhos das abelhas selvagens. Os humanos abrem os ninhos e pegam o mel e o pássaro se alimenta das larvas e da cera. Entre os mamíferos, predadores como o texugo escavam ninhos de abelhas e comem as larvas e qualquer alimento armazenado.

O lobo Philanthus triangulum paralisando uma abelha com seu ferrão

Predadores especializados em emboscadas de visitantes às flores incluem aranhas-caranguejo , que esperam por insetos polinizadores nas plantas com flores; insetos predadores e louva-a-deus , alguns dos quais (os louva-a-deus das flores dos trópicos) esperam imóveis, mímicos agressivos camuflados como flores. Beewolves são grandes vespas que atacam habitualmente as abelhas; o etologista Niko Tinbergen estimou que uma única colônia do lobo Philanthus triangulum poderia matar vários milhares de abelhas em um dia: todas as presas que observou eram abelhas. Outros insetos predadores que às vezes pegam as abelhas incluem moscas e libélulas . As abelhas melíferas são afetadas por parasitas, incluindo ácaros acarinos e Varroa . No entanto, acredita-se que algumas abelhas tenham uma relação mutualística com os ácaros.

Relacionamento com humanos

Na mitologia e folclore

Placas douradas gravadas com deusas abelhas aladas. Camiros , Rhodes . Século 7 aC

O Hino a Hermes de Homero descreve três abelhas com o poder de adivinhação e, portanto, falando a verdade, e identifica o alimento dos deuses como mel. Fontes associaram as donzelas a Apollo e, até a década de 1980, os estudiosos seguiram Gottfried Hermann (1806) na identificação incorreta das donzelas com as Thriae . O mel, de acordo com um mito grego, foi descoberto por uma ninfa chamada Melissa ("Abelha"); e mel era oferecido aos deuses gregos desde os tempos de Mycenean . As abelhas também eram associadas ao oráculo de Delfos e a profetisa às vezes era chamada de abelha.

A imagem de uma comunidade de abelhas foi usada desde a antiguidade até os tempos modernos, em Aristóteles e Platão ; em Virgílio e Sêneca ; em Erasmus e Shakespeare ; Tolstói e por teóricos políticos e sociais como Bernard Mandeville e Karl Marx como um modelo para a sociedade humana . No folclore inglês, as abelhas eram informadas de eventos importantes na casa, em um costume conhecido como " Contando as abelhas ".

Na arte e na literatura

Ilustração de Beatrix Potter de Babbity Bumble em The Tale of Mrs. Tittlemouse , 1910

Alguns dos exemplos mais antigos de abelhas na arte são pinturas rupestres na Espanha , datadas de 15.000 aC.

O poema de WB Yeats , The Lake Isle of Innisfree (1888), contém o dístico "Nove fileiras de feijão terei lá, uma colmeia para a abelha melífera, / E morarei sozinho na clareira barulhenta das abelhas". Na época, ele morava em Bedford Park, no oeste de Londres. O livro ilustrado de Beatrix Potter , The Tale of Mrs Tittlemouse (1910), apresenta Babbity Bumble e sua ninhada (foto) . O livro de caça ao tesouro de Kit Williams , The Bee on the Comb (1984), usa as abelhas e a apicultura como parte de sua história e quebra-cabeça. Sue Monk Kidd 's A Vida Secreta das Abelhas (2004), eo filme de 2009 estrelado por Dakota Fanning , conta a história de uma menina que foge de sua casa abusivo e encontra sua maneira de viver com uma família de apicultores, os Boatwrights.

O humorístico filme de animação de 2007 Bee Movie usou o primeiro roteiro de Jerry Seinfeld e foi seu primeiro trabalho para crianças; ele estrelou como uma abelha chamada Barry B. Benson, ao lado de Renée Zellweger . Os críticos acharam sua premissa estranha e sua apresentação inofensiva. Dave Goulson de uma picada no Tale (2014) descreve seus esforços para salvar abelhas na Grã-Bretanha, bem como muito sobre sua biologia. A fantasia do dramaturgo Laline Paull, The Bees (2015), conta a história de uma abelha chamada Flora 717 desde o nascimento.

Apicultura

Um apicultor comercial trabalhando
Abelha de mel ocidental em um favo de mel

Os humanos mantêm colônias de abelhas, geralmente em colmeias , há milênios. Os apicultores coletam mel , cera de abelha , própolis , pólen e geleia real das colmeias; as abelhas também são mantidas para polinizar as plantações e para produzir abelhas para venda a outros apicultores.

Representações de humanos coletando mel de abelhas selvagens datam de 15.000 anos atrás; esforços para domesticá-los são mostrados na arte egípcia há cerca de 4.500 anos. Colmeias simples e fumaça foram usadas; potes de mel foram encontrados nas tumbas de faraós como Tutancâmon . A partir do século 18, o conhecimento europeu das colônias e da biologia das abelhas permitiu a construção da colméia móvel do favo para que o mel pudesse ser colhido sem destruir a colônia. Entre os autores da Era Clássica, a apicultura com o uso da fumaça é descrita no Livro 9 da História dos Animais, de Aristóteles . O relato menciona que as abelhas morrem após picadas; que os trabalhadores removam os cadáveres da colmeia e os guardem; castas incluindo trabalhadores e zangões não-trabalhadores , mas "reis" em vez de rainhas; predadores, incluindo sapos e abelharucos; e a dança balançante , com a "sugestão irresistível" de άpοσειονται ("aroseiontai", ela balança) e παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", eles observam).

A apicultura é descrita em detalhes por Virgil em seu Georgics ; também é mencionado em sua Eneida e na História natural de Plínio .

Como polinizadores comerciais

As abelhas (Apidae) são importantes polinizadores de abóboras e pepinos .
Abelha coberta de pólen

As abelhas desempenham um papel importante na polinização de plantas com flores e são o principal tipo de polinizador em muitos ecossistemas que contêm plantas com flores. Estima-se que um terço do suprimento alimentar humano dependa da polinização por insetos, pássaros e morcegos, a maior parte da qual é realizada por abelhas, sejam selvagens ou domesticadas. Ao longo do último meio século, houve um declínio geral na riqueza de espécies de abelhas silvestres e outros polinizadores, provavelmente atribuível ao estresse do aumento de parasitas e doenças, ao uso de pesticidas e a uma redução geral no número de flores silvestres. A mudança climática provavelmente agrava o problema.

A polinização por contrato ultrapassou o papel da produção de mel para os apicultores em muitos países. Após a introdução dos ácaros Varroa , as abelhas melíferas selvagens diminuíram drasticamente nos Estados Unidos, embora seu número tenha se recuperado. O número de colônias mantidas pelos apicultores diminuiu ligeiramente, com a urbanização , o uso sistemático de agrotóxicos, os ácaros traqueal e Varroa e o fechamento de empresas apícolas. Em 2006 e 2007, a taxa de atrito aumentou e foi descrita como desordem do colapso da colônia . Em 2010, foi demonstrado que o vírus iridescente de invertebrados e o fungo Nosema ceranae estavam em todas as colônias mortas e eram letais em combinação. As perdas no inverno aumentaram para cerca de 1/3. Os ácaros Varroa foram considerados responsáveis ​​por cerca de metade das perdas.

Além do distúrbio do colapso da colônia, as perdas fora dos Estados Unidos foram atribuídas a causas, incluindo curativos de sementes de pesticidas, usando neonicotinóides como clotianidina , imidaclopride e tiametoxam . A partir de 2013, a União Europeia restringiu alguns pesticidas para impedir que as populações de abelhas diminuíssem ainda mais. Em 2014, o relatório do Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas alertou que as abelhas enfrentavam um risco maior de extinção por causa do aquecimento global . Em 2018, a União Europeia decidiu proibir o uso de campo de todos os três principais neonicotinóides; eles permanecem permitidos no uso veterinário, em estufas e no transporte de veículos.

Os agricultores se concentraram em soluções alternativas para mitigar esses problemas. Ao cultivar plantas nativas, eles fornecem alimento para os polinizadores de abelhas nativas, como Lasioglossum vierecki e L. leucozonium , levando a uma menor dependência das populações de abelhas.

Como produtores de alimentos

O mel é um produto natural produzido pelas abelhas e armazenado para uso próprio, mas sua doçura sempre agradou aos humanos. Antes mesmo de tentar a domesticação de abelhas, os humanos estavam invadindo seus ninhos em busca de mel. A fumaça era freqüentemente usada para subjugar as abelhas e tais atividades são retratadas em pinturas rupestres na Espanha datadas de 15.000 aC.

As abelhas são usadas comercialmente para produzir mel . Eles também produzem algumas substâncias usadas como suplementos dietéticos com possíveis benefícios à saúde, pólen, própolis e geleia real , embora todos estes também possam causar reações alérgicas .

Como comida

Larvas de abelha como alimento no prato javanês botok tawon

As abelhas são consideradas insetos comestíveis . Em alguns países, as pessoas comem insetos , incluindo larvas e pupas de abelhas, principalmente espécies sem ferrão. Eles também reúnem larvas, pupas e células vizinhas, conhecidas como cria de abelhas , para consumo. No prato indonésio botok tawon de Java Central e Oriental , as larvas de abelha são comidas como acompanhantes do arroz , após serem misturadas com coco ralado , embrulhadas em folhas de bananeira e cozidas no vapor.

Abelhas inteiras fritas servidas em restaurante ucraniano

A criação de abelhas (pupas e larvas), embora pobre em cálcio , é rica em proteínas e carboidratos e é uma fonte útil de fósforo , magnésio , potássio e minerais-traço ferro , zinco , cobre e selênio . Além disso, embora a criação das abelhas fosse rica em gordura, não continha vitaminas lipossolúveis (como A, D e E), mas era uma boa fonte da maioria das vitaminas B solúveis em água , incluindo colina e vitamina C A gordura era composta principalmente de ácidos graxos saturados e monoinsaturados com 2,0% sendo ácidos graxos poliinsaturados .

Como medicina alternativa

A apiterapia é um ramo da medicina alternativa que utiliza produtos da abelha melífera, incluindo mel cru , geleia real , pólen, própolis , cera de abelha e apitoxina ( veneno de abelha ). A alegação de que a apiterapia trata o câncer, que alguns proponentes da apiterapia fazem, permanece sem suporte pela medicina baseada em evidências .

Stings

As picadas dolorosas das abelhas estão principalmente associadas à glândula de veneno e à glândula de Dufour, que são glândulas exócrinas abdominais contendo vários produtos químicos. No Lasioglossum leucozonium , a glândula de Dufour contém principalmente octadecanolida, bem como algum eicosanolida. Também há evidências de n-triscosano, n- heptacosano e 22-docosanolida. No entanto, as secreções dessas glândulas também podem ser usadas para a construção de ninhos.

Veja também

Notas

Referências

links externos