Gânglios basais - Basal ganglia

Gânglios basais
Gânglios da base e estruturas relacionadas (2) .svg
Gânglios da base (vermelho) e estruturas relacionadas (azul) mostrados dentro do cérebro
Constudoverbrain.gif
Gânglios da base na visão inferior do cérebro
Detalhes
Parte de Cérebro
Identificadores
Latina núcleos basais
Malha D001479
NeuroNames 224 , 2677
NeuroLex ID birnlex_826
TA98 A14.1.09.501
TA2 5559
FMA 84013
Termos anatômicos de neuroanatomia

Os gânglios da base (ou núcleos da base ) são um grupo de núcleos subcorticais , de origem variada, no cérebro de vertebrados . Em humanos , e em alguns primatas , existem algumas diferenças, principalmente na divisão do globo pálido em uma região externa e interna, e na divisão do estriado . Os gânglios da base estão situados na base do prosencéfalo e no topo do mesencéfalo . Os gânglios da base estão fortemente interconectados com o córtex cerebral , o tálamo e o tronco cerebral , assim como com várias outras áreas do cérebro. Os gânglios da base estão associados a uma variedade de funções, incluindo controle de movimentos motores voluntários , aprendizado de procedimentos , aprendizado de hábitos , aprendizado condicional , movimentos oculares , cognição e emoção .

Os principais componentes dos gânglios da base - conforme definido funcionalmente - são o estriado , consistindo tanto no estriado dorsal ( núcleo caudado e putâmen ) e no estriado ventral ( núcleo accumbens e tubérculo olfatório ), o globo pálido , o pálido ventral , a substância nigra e o núcleo subtalâmico . Cada um desses componentes tem uma organização anatômica e neuroquímica interna complexa. O maior componente, o estriado (dorsal e ventral), recebe entrada de muitas áreas do cérebro além dos gânglios da base, mas apenas envia a saída para outros componentes dos gânglios da base. O globo pálido recebe entrada do estriado e envia saída inibitória para várias áreas relacionadas ao motor. A substância negra é a fonte da entrada estriatal do neurotransmissor dopamina , que desempenha um papel importante na função dos gânglios basais. O núcleo subtalâmico recebe entrada principalmente do estriado e do córtex cerebral e se projeta para o globo pálido.

As teorias populares envolvem os gânglios da base principalmente na seleção de ações - ajudando a decidir qual dos vários comportamentos possíveis executar em um determinado momento. Em termos mais específicos, a função primária dos gânglios da base tende a controlar e regular as atividades das áreas corticais motoras e pré-motoras, de modo que os movimentos voluntários possam ser executados suavemente. Estudos experimentais mostram que os gânglios da base exercem uma influência inibitória sobre vários sistemas motores e que a liberação dessa inibição permite que um sistema motor se torne ativo. A "mudança de comportamento" que ocorre dentro dos gânglios da base é influenciada por sinais de muitas partes do cérebro, incluindo o córtex pré-frontal , que desempenha um papel fundamental nas funções executivas . Também foi levantada a hipótese de que os gânglios da base não são apenas responsáveis ​​pela seleção da ação motora, mas também pela seleção de mais ações cognitivas. Modelos computacionais de seleção de ação nos gânglios da base incorporam isso.

Os gânglios da base são de grande importância para o funcionamento e comportamento normais do cérebro. Sua disfunção resulta em uma ampla gama de condições neurológicas, incluindo distúrbios de controle do comportamento e movimento, bem como déficits cognitivos semelhantes aos que resultam de danos ao córtex pré-frontal . Os comportamentos incluem a síndrome de Tourette , transtorno obsessivo-compulsivo e vício . Os distúrbios do movimento incluem, principalmente a doença de Parkinson , que envolve a degeneração das células produtoras de dopamina na substância negra; Doença de Huntington , que envolve principalmente danos ao corpo estriado; distonia ; e mais raramente hemibalismo . Os gânglios da base têm um setor límbico cujos componentes recebem nomes distintos: o núcleo accumbens , o pálido ventral e a área tegmental ventral (ATV). Há evidências consideráveis ​​de que essa parte límbica desempenha um papel central no aprendizado de recompensa , bem como na cognição e no funcionamento do lobo frontal , por meio da via mesolímbica do VTA ao nucleus accumbens que usa o neurotransmissor dopamina e a via mesocortical . Acredita-se que várias drogas altamente viciantes, incluindo cocaína , anfetamina e nicotina , funcionem aumentando a eficácia desse sinal de dopamina. Também há evidências que implicam a hiperatividade da projeção dopaminérgica de VTA na esquizofrenia .

Estrutura

Em termos de desenvolvimento, o sistema nervoso central humano é frequentemente classificado com base nas três vesículas primitivas originais das quais se desenvolve: Essas vesículas primárias se formam no desenvolvimento normal do tubo neural do embrião e incluem inicialmente o prosencéfalo , o mesencéfalo e o rombencéfalo , na orientação rostral para caudal (da cabeça à cauda). Mais tarde, no desenvolvimento do sistema nervoso, cada seção se transforma em componentes menores. Durante o desenvolvimento, as células que migram tangencialmente para formar os gânglios da base são dirigidas pelas eminências ganglionares lateral e medial . A tabela a seguir demonstra essa classificação de desenvolvimento e relaciona-a com as estruturas anatômicas encontradas nos gânglios da base. As estruturas relevantes para os gânglios da base são mostradas em negrito .

Divisão primária do tubo neural Subdivisão secundária Segmentos finais em um adulto humano
Prosencéfalo
  1. Telencéfalo
  2. Diencéfalo
  1. Em cada lado do cérebro: os córtices cerebrais, caudado , putâmen , Globus pallidus , ventral pallidum
  2. Tálamo, subtálamo, epitálamo, hipotálamo, núcleo subtalâmico
Mesencéfalo
  1. Mesencéfalo
  1. Mesencéfalo (mesencéfalo): substantia nigra pars compacta (SNc) , substantia nigra pars reticulata (SNr)
Rhombencéfalo
  1. Metencéfalo
  2. Mielencéfalo
  1. Ponte e cerebelo
  2. Medula
Vídeo de anatomia relevante
Fatias coronais do cérebro humano mostrando os gânglios da base. A matéria branca é mostrada em cinza escuro, a matéria cinza é mostrada em cinza claro.
Anterior: estriado , globo pálido (GPe e GPi)
Posterior: núcleo subtalâmico (STN), substância negra (SN)

Os gânglios da base constituem um componente fundamental do cérebro . Em contraste com a camada cortical que reveste a superfície do prosencéfalo, os gânglios da base são uma coleção de massas distintas de matéria cinzenta que se situam nas profundezas do cérebro, não muito longe da junção do tálamo . Eles ficam ao lado e circundam o tálamo. Como a maioria das partes do cérebro, os gânglios da base consistem nos lados esquerdo e direito que são imagens espelhadas um do outro.

Em termos de anatomia, os gânglios da base são divididos em quatro estruturas distintas, dependendo de quão superiores ou rostrais eles são (em outras palavras, dependendo de quão próximos do topo da cabeça estão): Dois deles, o estriado e o pálido , são relativamente grandes; as outras duas, a substantia nigra e o núcleo subtalâmico , são menores. Na ilustração à direita, duas seções coronais do cérebro humano mostram a localização dos componentes dos gânglios da base. Digno de nota, e não visto nesta seção, o núcleo subtalâmico e a substância negra ficam mais para trás ( posteriormente ) no cérebro do que o corpo estriado e o pálido.

Estriado

Gânglios basais

O estriado é uma estrutura subcortical geralmente dividida em estriado dorsal e estriado ventral , embora uma classificação medial lateral tenha sido sugerida como sendo mais relevante do ponto de vista comportamental e sendo mais amplamente utilizada.

O estriado é composto principalmente de neurônios espinhosos médios . Esses neurônios gabaérgicos projetam-se para o globo pálido externo (lateral) e o globo pálido interno (medial), bem como para a substância negra pars reticulata . As projeções para o globo pálido e a substância negra são principalmente dopaminérgicas, embora encefalina , dinorfina e substância P sejam expressas. O corpo estriado também contém interneurônios que são classificados em neurônios nitrérgicos (devido ao uso de óxido nítrico como neurotransmissor ), tonicamente ativos (isto é, liberando constantemente neurotransmissor, a menos que seja inibido) interneurônios colinérgicos, neurônios que expressam parvalbumina e neurônios que expressam calretinina . O estriado dorsal recebe contribuições glutamatérgicas significativas do córtex, bem como entradas dopaminérgicas da pars compacta da substância negra. O estriado dorsal é geralmente considerado como envolvido nas atividades sensório-motoras. O estriado ventral recebe entradas glutamatérgicas das áreas límbicas, bem como entradas dopaminérgicas do VTA, por meio da via mesolímbica . Acredita-se que o estriado ventral desempenhe um papel na recompensa e em outras funções límbicas. O estriado dorsal é dividido em caudado e putâmen pela cápsula interna, enquanto o estriado ventral é composto pelo núcleo accumbens e tubérculo olfatório . O caudado tem três regiões primárias de conectividade, com a cabeça do caudado demonstrando conectividade com o córtex pré-frontal, córtex cingulado e amígdala . O corpo e a cauda mostram diferenciação entre a borda dorso-lateral e o caudado ventral, projetando-se para as regiões sensório-motora e límbica do estriado, respectivamente. As fibras estriatopalidais conectam o estriado ao pálido.

Pallidum

O pálido consiste em uma grande estrutura denominada globo pálido ("globo pálido") junto com uma extensão ventral menor denominada pálido ventral . O globo pálido aparece como uma única massa neural, mas pode ser dividido em duas partes funcionalmente distintas, chamadas de segmentos interno (ou medial) e externo (lateral), abreviados GPi e GPe. Ambos os segmentos contêm principalmente neurônios GABAérgicos, que, portanto, têm efeitos inibitórios em seus alvos. Os dois segmentos participam de circuitos neurais distintos . O GPe recebe informações principalmente do estriado e se projeta para o núcleo subtalâmico. O GPi recebe sinais do estriado através das vias "direta" e "indireta". Os neurônios palidais operam usando um princípio de desinibição. Esses neurônios disparam em altas taxas constantes na ausência de entrada, e os sinais do corpo estriado fazem com que eles pausem ou reduzam sua taxa de disparo. Como os próprios neurônios palidais têm efeitos inibitórios em seus alvos, o efeito líquido da entrada do estriado no pálido é uma redução da inibição tônica exercida pelas células palidais em seus alvos (desinibição) com uma taxa aumentada de disparo nos alvos.

Substantia Nigra

Localização da substância negra dentro dos gânglios da base

A substância negra é uma porção da substância cinzenta do mesencéfalo dos gânglios da base que possui duas partes - a pars compacta (SNc) e a pars reticulata (SNr). SNr geralmente funciona em uníssono com GPi, e o complexo SNr-GPi inibe o tálamo. Substantia nigra pars compacta (SNc), entretanto, produz o neurotransmissor dopamina , que é muito significativo na manutenção do equilíbrio na via estriatal. A parte do circuito abaixo explica o papel e as conexões do circuito de cada um dos componentes dos gânglios da base.

Núcleo subtalâmico

O núcleo subtalâmico é uma porção diencefálica da matéria cinzenta dos gânglios da base e a única porção dos gânglios que produz um neurotransmissor excitatório, o glutamato . O papel do núcleo subtalâmico é estimular o complexo SNr-GPi e faz parte da via indireta . O núcleo subtalâmico recebe estímulos inibitórios da parte externa do globo pálido e envia estímulos excitatórios para o GPi.

Conexões de circuito

Diagrama de conectividade mostrando as vias glutamatérgicas excitatórias em vermelho , as vias GABAérgicas inibitórias em azul e as vias dopaminérgicas modulatórias em magenta . (Abreviações: GPe: globus pallidus externo; GPi: globus pallidus interno; STN: núcleo subtalâmico; SNc: substantia nigra pars compacta; SNr: substantia nigra pars reticulata)
Conectividade dos gânglios da base, conforme revelado por imagens de espectro de difusão com base em trinta assuntos do Projeto Conectoma Humano . As vias diretas, indiretas e hiperdiretas são visualizadas em cores diferentes (veja a legenda). As estruturas subcorticais são reproduzidas com base no tálamo subcortical de Harvard-Oxford, bem como no atlas do gânglio basal (outras estruturas). A renderização foi gerada usando o software TrackVis.
O lado esquerdo da Fig.1 mostra uma região do córtex pré-frontal recebendo múltiplas entradas de outras regiões, como atividade cortico-cortical. A entrada de B é a mais forte delas. O lado direito da Fig. 1 mostra os sinais de entrada também sendo alimentados para os circuitos dos gânglios da base. A saída daqui, de volta para a mesma região, é mostrada para modificar a força da entrada de B, adicionando força à entrada de C, modificando assim o sinal mais forte de B para C. (O envolvimento talâmico está implícito, mas não mostrado) .

Múltiplos modelos de circuitos e funções dos gânglios da base foram propostos, no entanto, foram levantadas questões sobre as estritas divisões das vias direta e indireta , sua possível sobreposição e regulação. O modelo de circuitos evoluiu desde o primeiro modelo proposto na década de 1990 por DeLong no modelo de processamento paralelo , no qual o córtex e a substância negra pars compacta se projetam no estriado dorsal, dando origem a uma via inibitória indireta e uma via direta excitatória.

  • A via indireta inibitória envolveu a inibição do globo pálido externo , permitindo a desinibição do globo pálido interno (através de STN) permitindo a inibição do tálamo.
  • A via direta ou excitatória envolveu a desinibição do tálamo por meio da inibição do GPi / SNr. No entanto, a velocidade da via direta não seria concordante com a via indireta neste modelo, levando a problemas com ela. Para superar isso, uma via hiperdireta em que o córtex envia projeções glutamatérgicas através do núcleo subtalâmico excitando o GPe inibitório sob o modelo surround central , bem como uma via indireta mais curta, foram propostas.

Geralmente, o circuito dos gânglios basais é dividido em cinco vias: uma via límbica, duas associativas (pré-frontal), uma oculomotora e uma via motora. (As vias motoras e oculomotoras às vezes são agrupadas em uma via motora.) As cinco vias gerais são organizadas da seguinte forma:

  • A alça motora envolvendo projeções da área motora suplementar, área pré- motora arqueada, córtex motor e córtex somatossensorial no putâmen, que se projeta no GPi ventrolateral e SNr caudolateral que se projeta no córtex através do ventralis lateralis pars medialis e ventralis lateralis pars oralis.
  • A alça oculomotora envolveu projeções dos campos oculares frontais, o córtex pré-frontal dorsolateral (DLPFC) e o córtex parietal posterior para o caudado, para o GPi dorsomedial caudal e SNr ventrolateral, finalmente voltando para o córtex através da pars magnocellularis anterior lateral (VAmc).
  • A primeira via cognitiva / associativa propõe uma via do DLPFC, para o caudado dorsolateral, seguido por uma projeção no GPi dorsomedial lateral e SNr rostral antes de se projetar para o VAmc lateral e pars magnocellularis medial.
  • A segunda via cognitiva / associativa proposta é um circuito que se projeta do córtex orbitofrontal lateral , do giro temporal e do córtex cingulado anterior para o caudado ventromedial, seguido por uma projeção no GPi lateromedial e SNr rostrolateral antes de entrar no córtex através do medial VAmc e magnocelular medial.
  • O circuito límbico envolvendo as projeções do ACC, hipocampo , córtex entorrinal e ínsula no estriado ventral, em seguida, no GPi rostrodorsal, pálido ventral e SNr rostrodorsal, seguido por um laço de volta para o córtex através da parte posteromedial do dorso medial núcleo . No entanto, mais subdivisões de loops foram propostas, até 20.000.

A via direta, originada no estriado dorsal inibe o GPi e SNr, resultando em uma desinibição ou excitação do tálamo. Esta via consiste em neurônios espinhosos médios (MSNs) que expressam o receptor de dopamina D1 , o receptor muscarínico de acetilcolina M4 e o receptor de adenosina A1 . A via direta foi proposta para facilitar as ações motoras, o sincronismo das ações motoras, o disparo da memória de trabalho e as respostas motoras a estímulos específicos.

A (longa) via indireta origina-se no estriado dorsal e inibe o GPe, resultando na desinibição do GPi, que fica então livre para inibir o tálamo. Essa via consiste em MSNs que expressam o receptor de dopamina D2 , o receptor de acetilcolina muscarínico M1 e o receptor de adenosina A2a . Esta via foi proposta para resultar na inibição motora global (inibição de toda a atividade motora) e no término das respostas. Outra via indireta mais curta foi proposta, que envolve a excitação cortical do núcleo subtalâmico, resultando em excitação direta do GPe e inibição do tálamo. Esta via é proposta para resultar na inibição de programas motores específicos baseados na aprendizagem associativa.

Uma combinação dessas vias indiretas, resultando em uma via hiperdireta que resulta na inibição das entradas dos gânglios da base, além de um foco específico, foi proposta como parte da teoria do centro circundante . Esta via hiperdireta é proposta para inibir respostas prematuras ou inibir globalmente os gânglios da base para permitir um controle de cima para baixo mais específico pelo córtex.

As interações dessas vias estão atualmente em debate. Alguns dizem que todas as vias se antagonizam diretamente em um estilo "push pull", enquanto outros apóiam a teoria do centro circundante , na qual uma entrada focada no córtex é protegida pela inibição de entradas concorrentes pelo resto das vias indiretas.

O diagrama mostra duas fatias coronais que foram sobrepostas para incluir as estruturas dos gânglios basais envolvidos. As setas verdes (+) referem-se às vias glutamatérgicas excitatórias , as setas vermelhas (-) referem-se às vias GABAérgicas inibitórias e as setas turquesa referem-se às vias dopaminérgicas que são excitatórias na via direta e inibitórias na via indireta.

Neurotransmissores

Os gânglios da base contêm muitas entradas glutamatérgicas aferentes , com fibras eferentes predominantemente GABAérgicas , vias colinérgicas moduladoras , dopamina significativa nas vias originadas na área tegmental ventral e substância negra , bem como vários neuropeptídeos . Os neuropeptídeos encontrados nos gânglios basais incluem substância P , neurocinina A , colecistocinina , neurotensina , neurocinina B , neuropeptídeo Y , somatostatina , dinorfina , encefalina . Outros neuromoduladores encontrados nos gânglios da base incluem óxido nítrico , monóxido de carbono e feniletilamina .

Conectividade funcional

A conectividade funcional, medida pela coativação regional durante estudos de neuroimagem funcional, é amplamente consistente com os modelos de processamento paralelo da função dos gânglios basais. O putâmen foi geralmente coativado com áreas motoras, como a área motora suplementar , córtex cingulado anterior caudal e córtex motor primário , enquanto o putâmen caudado e rostral foram mais frequentemente coativados com o ACC rostral e DLPFC. O estriado ventral foi significativamente associado à amígdala e ao hipocampo, que embora não tenha sido incluído nas primeiras formulações de modelos de gânglios da base, tem sido um acréscimo aos modelos mais recentes.

Função

Movimentos oculares

Uma função intensamente estudada dos gânglios da base é o seu papel no controle dos movimentos oculares . O movimento dos olhos é influenciado por uma extensa rede de regiões cerebrais que convergem para uma área do mesencéfalo chamada colículo superior (SC). O SC é uma estrutura em camadas cujas camadas formam mapas retinotópicos bidimensionais do espaço visual. Um "choque" de atividade neural nas camadas profundas do SC impulsiona um movimento dos olhos direcionado para o ponto correspondente no espaço.

O CS recebe uma forte projeção inibitória dos gânglios da base, originando-se na substância negra pars reticulata (SNr). Os neurônios no SNr geralmente disparam continuamente em altas taxas, mas no início do movimento do olho eles "param", liberando assim o SC da inibição. Os movimentos oculares de todos os tipos estão associados à "pausa" no SNr; no entanto, os neurônios SNr individuais podem estar mais fortemente associados a alguns tipos de movimentos do que a outros. Neurônios em algumas partes do núcleo caudado também mostram atividades relacionadas aos movimentos dos olhos. Como a grande maioria das células do caudado dispara a taxas muito baixas, essa atividade quase sempre aparece como um aumento na taxa de disparo. Assim, os movimentos oculares começam com ativação no núcleo caudado, que inibe o SNr por meio das projeções GABAérgicas diretas, que por sua vez desinibe o SC.

Papel na motivação

A dopamina extracelular nos gânglios da base tem sido associada a estados motivacionais em roedores, com níveis altos sendo associados à "euforia" saciada, níveis médios com busca e baixos com aversão. Os circuitos dos gânglios basais límbicos são fortemente influenciados pela dopamina extracelular . O aumento da dopamina resulta na inibição do Ventral pallidum , núcleo entopeduncular e substantia nigra pars reticulata , resultando na desinibição do tálamo. Este modelo de vias D1 diretas e D2 indiretas explica por que os agonistas seletivos de cada receptor não são recompensadores, já que a atividade em ambas as vias é necessária para a desinibição. A desinibição do tálamo leva à ativação do córtex pré-frontal e estriado ventral , seletiva para o aumento da atividade D1 levando à recompensa. Também há evidências de estudos de eletrofisiologia de primatas não humanos e humanos de que outras estruturas de gânglios da base, incluindo o globo pálido interno e o núcleo subtalâmico, estão envolvidas no processamento de recompensa.

Tomando uma decisão

Dois modelos foram propostos para os gânglios da base, um sendo que as ações são geradas por uma "crítica" no estriado ventral e estima o valor, e as ações são realizadas por um "ator" no estriado dorsal. Outro modelo propõe que os gânglios da base atuem como um mecanismo de seleção, onde ações são geradas no córtex e selecionadas com base no contexto pelos gânglios da base. O loop CBGTC também está envolvido no desconto da recompensa, com o aumento do disparo com uma recompensa inesperada ou maior do que a esperada. Uma revisão apoiou a ideia de que o córtex estava envolvido nas ações de aprendizagem, independentemente de seu resultado, enquanto os gânglios da base estavam envolvidos na seleção de ações apropriadas com base na recompensa associativa baseada na aprendizagem por tentativa e erro.

Memória de trabalho

Os gânglios da base foram propostos para bloquear o que entra e o que não entra na memória de trabalho . Uma hipótese propõe que a via direta (Go, ou excitatória) permite que a informação entre no PFC , onde permanece independente da via, entretanto outra teoria propõe que para que a informação permaneça no PFC a via direta precisa continuar reverberando. A via indireta curta foi proposta para, em um antagonismo push pull direto com a via direta, fechar a porta para o PFC. Juntos, esses mecanismos regulam o foco da memória de trabalho.

Significado clínico

A doença dos gânglios da base é um grupo de distúrbios do movimento que resultam do débito excessivo dos gânglios da base para o tálamo - distúrbios hipocinéticos , ou do débito insuficiente - distúrbios hipercinéticos . Os distúrbios hipocinéticos surgem de uma saída excessiva dos gânglios da base, que inibe a saída do tálamo para o córtex e, portanto, limita o movimento voluntário. Os distúrbios hipercinéticos resultam de um baixo débito dos gânglios da base para o tálamo, que não causa inibição suficiente para as projeções talâmicas para o córtex e, portanto, produz movimentos involuntários / descontrolados. A disfunção do circuito dos gânglios basais também pode levar a outros distúrbios.

A seguir está uma lista de distúrbios que foram associados aos gânglios da base:

História

A aceitação de que o sistema dos gânglios da base constitui um dos principais sistemas cerebrais demorou a surgir. A primeira identificação anatômica de estruturas subcorticais distintas foi publicada por Thomas Willis em 1664. Por muitos anos, o termo corpo estriado foi usado para descrever um grande grupo de elementos subcorticais, alguns dos quais foram posteriormente descobertos como funcionalmente não relacionados. Por muitos anos, o putâmen e o núcleo caudado não se associaram. Em vez disso, o putâmen foi associado ao pálido no que foi chamado de núcleo lenticular ou núcleo lentiforme .

Uma reconsideração completa por Cécile e Oskar Vogt (1941) simplificou a descrição dos gânglios da base ao propor o termo estriado para descrever o grupo de estruturas que consiste no núcleo caudado, o putâmen e a massa que os liga ventralmente , o núcleo accumbens . O striatum foi nomeado com base no (listrado) aparência estriada criado por irradiando feixes densos de-estriato-pallido nigral axônios , descrito pelo anatomista Samuel Alexander Kinnier Wilson (1912) como "lápis-like".

A ligação anatômica do corpo estriado com seus alvos primários, o pálido e a substância negra , foi descoberta mais tarde. O nome globus pallidus foi atribuído por Déjerine a Burdach (1822). Para isso, os Vogts propuseram o " pallidum " mais simples . O termo "locus niger" foi introduzido por Félix Vicq-d'Azyr como tache noire em (1786), embora essa estrutura tenha se tornado conhecida como substantia nigra, devido às contribuições de Von Sömmering em 1788. A semelhança estrutural entre a substantia nigra e globus pallidus foram notados por Mirto em 1896. Juntos, os dois são conhecidos como o conjunto pallidonigral, que representa o núcleo dos gânglios da base. Em conjunto, as principais estruturas dos gânglios da base estão ligadas entre si pelo feixe estriato-pálido-nigral, que passa pelo pálido , atravessa a cápsula interna como "feixe de pente de Edinger" e, por fim, atinge a substância negra .

Estruturas adicionais que mais tarde se associaram aos gânglios da base são o "corpo de Luys" (1865) (núcleo de Luys na figura) ou núcleo subtalâmico , cuja lesão era conhecida por produzir distúrbios de movimento. Mais recentemente, outras áreas, como o núcleo centromediano e o complexo pedunculopontino , foram consideradas reguladoras dos gânglios da base.

Perto do início do século 20, o sistema de gânglios da base foi associado pela primeira vez às funções motoras, pois as lesões dessas áreas costumavam resultar em movimentos desordenados em humanos ( coreia , atetose , doença de Parkinson ).

Terminologia

A nomenclatura do sistema de gânglios da base e seus componentes sempre foi problemática. Os primeiros anatomistas, vendo a estrutura anatômica macroscópica, mas não sabendo nada da arquitetura celular ou neuroquímica, agruparam componentes que agora se acredita terem funções distintas (como os segmentos interno e externo do globo pálido) e deram nomes distintos aos componentes que agora são considerados funcionalmente partes de uma única estrutura (como o núcleo caudado e o putâmen).

O termo "basal" vem do fato de que a maioria de seus elementos estão localizados na parte basal do prosencéfalo. O termo gânglios é um nome impróprio: no uso moderno, os agrupamentos neurais são chamados de "gânglios" apenas no sistema nervoso periférico ; no sistema nervoso central são chamados de "núcleos". Por essa razão, os gânglios da base também são ocasionalmente conhecidos como "núcleos da base". Terminologia anatomica (1998), a autoridade internacional para denominação anatômica, manteve "núcleos basais", mas isso não é comumente usado.

A International Basal Ganglia Society (IBAGS) considera informalmente os gânglios da base como sendo o estriado , o pálido (com dois núcleos), a substância negra (com suas duas partes distintas) e o núcleo subtalâmico , enquanto a Terminologia anatomica exclui o últimos dois. Alguns neurologistas incluíram o núcleo centromediano do tálamo como parte dos gânglios da base e alguns também incluíram o núcleo pedunculopontino .

Outros animais

Os gânglios da base constituem um dos componentes básicos do prosencéfalo e podem ser reconhecidos em todas as espécies de vertebrados. Mesmo na lampreia (geralmente considerada uma das mais primitivas dos vertebrados), os elementos estriados, palidais e nigrais podem ser identificados com base na anatomia e na histoquímica.

Os nomes dados aos vários núcleos dos gânglios da base são diferentes em diferentes espécies. Em gatos e roedores, o globo pálido interno é conhecido como núcleo entopeduncular . Nas aves, o corpo estriado é denominado paleostriatum augmentatum e o globo pálido externo é denominado paleostriatum primitivum .

Uma questão emergente clara na anatomia comparativa dos gânglios basais é o desenvolvimento desse sistema por meio da filogenia como uma alça reentrante cortical convergente em conjunto com o desenvolvimento e expansão do manto cortical. Há controvérsia, no entanto, a respeito da extensão em que ocorre o processamento seletivo convergente versus o processamento paralelo segregado dentro de loops fechados reentrantes dos gânglios da base. Independentemente disso, a transformação dos gânglios da base em um sistema corticamente reentrante na evolução dos mamíferos ocorre através de um redirecionamento da saída palidal (ou "paleostriatum primitivum") de alvos do mesencéfalo, como o colículo superior, como ocorre no cérebro sauropsídeo , para regiões específicas do tálamo ventral e daí de volta para regiões específicas do córtex cerebral que formam um subconjunto dessas regiões corticais que se projetam no estriado. O redirecionamento rostral abrupto da via do segmento interno do globo pálido para o tálamo ventral - via o trajeto da ansa lenticular - pode ser visto como uma pegada desta transformação evolutiva do fluxo de saída dos gânglios basais e influência direcionada.

Veja também

Imagens adicionais

Referências

links externos