Australopithecus afarensis -Australopithecus afarensis
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Australopithecus afarensis |
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| O esqueleto parcial AL 288-1 (" Lucy ") | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Mamíferos |
| Pedido: | Primatas |
| Subordem: | Haplorhini |
| Infraorder: | Simiiformes |
| Família: | Hominidae |
| Subfamília: | Homininae |
| Tribo: | Hominini |
| Gênero: | Australopithecus |
| Espécies: |
A. afarensis
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| Nome binomial | |
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Australopithecus afarensis |
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| Sinônimos | |
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Sinônimos
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Australopithecus afarensis é uma espécie extinta de australopitecino que viveu cerca de 3,9–2,9 milhões de anos atrás (mya) no Plioceno da África Oriental . Os primeiros fósseis foram descobertos na década de 1930, mas as principais descobertas fósseis só aconteceriam na década de 1970. De 1972 a 1977, a International Afar Research Expedition - liderada pelos antropólogos Maurice Taieb , Donald Johanson e Yves Coppens - descobriu várias centenas deespécimesde hominídeos em Hadar , Etiópia, sendo o mais significativo o esqueleto extremamente bem preservado AL 288-1 ( " Lucy ") e o site AL 333 ("a Primeira Família"). Começando em 1974, Mary Leakey liderou uma expedição em Laetoli , Tanzânia , e notavelmente recuperou rastros fósseis . Em 1978, a espécie foi descrita pela primeira vez , mas isso foi seguido por argumentos para dividir a riqueza de espécimes em espécies diferentes, dada a ampla gama de variação que havia sido atribuída ao dimorfismo sexual (diferenças normais entre machos e fêmeas). A. afarensis provavelmente descendeu de A. anamensis e é hipotetizado que deu origem ao Homo , embora o último seja debatido.
A. afarensis tinha rosto alto, sobrancelha delicada e prognatismo (mandíbula projetada para fora). A mandíbula era bastante robusta , semelhante à dos gorilas . O tamanho vivo de A. afarensis é debatido, com argumentos a favor e contra diferenças de tamanho marcantes entre machos e fêmeas. Lucy media talvez 105 cm (3 pés 5 pol.) De altura e 25-37 kg (55-82 lb), mas ela era bastante pequena para sua espécie. Em contraste, um homem presumido foi estimado em 165 cm (5 pés e 5 pol.) E 45 kg (99 lb). Uma diferença percebida no tamanho masculino e feminino pode ser simplesmente um viés de amostragem . Os ossos da perna, bem como os rastros do fóssil de Laetoli, sugerem que A. afarensis era um bípede competente , embora um pouco menos eficiente em andar do que os humanos. Os ossos do braço e do ombro tem alguns aspectos semelhantes aos da orangotangos e gorilas, que foi por diversas vezes interpretado como qualquer evidência de árvore-moradia parcial ( arboreality ), ou basais traços herdados a partir do último ancestral comum chimpanzé-humano com nenhuma funcionalidade adaptativa.
A. afarensis era provavelmente um onívoro generalista de plantas florestais C 3 e plantas de savana C 4 CAM - e talvez criaturas que comiam tais plantas - e era capaz de explorar uma variedade de fontes de alimentos diferentes. Da mesma forma, A. afarensis parece ter habitado uma ampla gama de habitats sem nenhuma preferência real, habitando pastagens abertas ou bosques, arbustos e florestas de lagos ou rios. Evidências potenciais do uso de ferramentas de pedra indicariam que a carne também era um componente da dieta. O dimorfismo sexual acentuado em primatas normalmente corresponde a uma sociedade poligínica e o baixo dimorfismo à monogamia , mas a dinâmica de grupo dos primeiros hominíneos é difícil de prever com precisão. Os primeiros hominídeos podem ter sido vítimas dos grandes carnívoros da época, como os felinos e as hienas .
Taxonomia
História da pesquisa
Começando na década de 1930, alguns dos mais antigos vestígios de hominídeos da época, datando de 3,8 a 2,9 milhões de anos atrás, foram recuperados da África Oriental. Como os fósseis de Australopithecus africanus eram comumente descobertos ao longo das décadas de 1920 e 40 na África do Sul, esses restos foram provisoriamente classificados como Australopithecus aff. africanus . Em 1948, o paleontólogo alemão Edwin Hennig propôs classificar esses restos em um novo gênero , " Praeanthropus ", mas não deu um nome para a espécie. Em 1950, o antropólogo alemão Hans Weinhert propôs classificar uma mandíbula das cabeceiras do rio Gerusi (perto de Laetoli) como Meganthropus africanus , mas isso foi amplamente ignorado. Em 1955, MS Şenyürek propôs a combinação Praeanthropus africanus . As principais coletas foram feitas em Laetoli , na Tanzânia, em uma expedição iniciada em 1974 dirigida pela paleoantropóloga britânica Mary Leakey , e em Hadar , na Etiópia, de 1972 a 1977 pela International Afar Research Expedition (IARE) formada pelo geólogo francês Maurice Taieb , paleoantropólogo americano Donald Johanson e o antropólogo bretão Yves Coppens . Esses fósseis foram notavelmente bem preservados e muitos tinham aspectos esqueléticos associados. Em 1973, a equipe do IARE desenterrou a primeira articulação do joelho , AL 129-1 , e mostrou o exemplo mais antigo de bipedalismo na época . Em 1974, Johanson e o estudante de graduação Tom Gray descobriram o esqueleto extremamente bem preservado AL 288-1, comumente referido como " Lucy " (em homenagem à canção dos Beatles, Lucy in the Sky with Diamonds, de 1967, que estava tocando em seu gravador naquela noite ) Em 1975, o IARE recuperou 216 espécimes pertencentes a 13 indivíduos, AL 333 "a Primeira Família" (embora os indivíduos não fossem necessariamente parentes). Em 1976, Leakey e seus colegas descobriram rastros de fósseis e classificaram preliminarmente os restos de Laetoli em Homo spp., Atribuindo traços semelhantes ao Australopithecus como evidência de serem fósseis transitórios .
Em 1978, Johanson, Tim D. White e Coppens classificaram as centenas de espécimes coletados até agora em Hadar e Laetoli em uma única nova espécie, A. afarensis , e consideraram a faixa aparentemente ampla de variação um resultado do dimorfismo sexual . O nome da espécie homenageia a região Afar da Etiópia, onde a maioria dos espécimes foram recuperados. Posteriormente, eles selecionaram a mandíbula LH 4 como espécime de lectótipo por causa de sua qualidade de preservação e porque White já a havia descrito e ilustrado totalmente no ano anterior.
A. afarensis é conhecido apenas na África Oriental . Além de Laetoli e da região de Afar, a espécie foi registrada no Quênia em Koobi Fora e possivelmente em Lothagam ; e em outras partes da Etiópia em Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru e Fejej. O fragmento do osso frontal BEL-VP-1/1 do Médio Awash , Região de Afar, Etiópia, datando de 3,9 milhões de anos atrás, foi normalmente atribuído a A. anamensis com base na idade, mas pode ser atribuído a A. afarensis porque exibe uma forma derivada de constrição pós-orbital . Isso significaria que A. afarensis e A. anamensis coexistiram por pelo menos 100.000 anos. Em 2005, um segundo espécime adulto preservando elementos do crânio e do corpo, AL 438-1, foi descoberto em Hadar. Em 2006, um esqueleto parcial infantil, DIK-1-1 , foi descoberto em Dikika , na região de Afar. Em 2015, um esqueleto parcial de adulto, KSD-VP-1/1 , foi recuperado em Woranso-Mille.
Por muito tempo, A. afarensis foi o mais antigo grande macaco africano conhecido até a descrição de 1994 do Ardipithecus ramidus de 4,4 milhões de anos , e alguns táxons anteriores ou contemporâneos foram descritos desde então, incluindo o A. anamensis de 4 milhões de anos em 1995, o Kenyanthropus platyops de 3,5 milhões de anos em 2001, o Orrorin tugenensis de 6 milhões de anos em 2001 e o Sahelanthropus tchadensis de 7–6 milhões de anos em 2002. O bipedalismo já se pensou ter evoluído nos australopitecinos, mas agora se pensa ter começado a evoluir muito mais cedo em primatas habitualmente arbóreos. A data mais antiga reivindicada para o início de uma coluna ereta e um plano corporal principalmente vertical é 21,6 milhões de anos atrás no Mioceno Inferior com Morotopithecus bishopi .
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Classificação
A. afarensis é agora uma espécie amplamente aceita, e agora geralmente se pensa que Homo e Paranthropus são táxons irmãos derivados do Australopithecus , mas a classificação das espécies de Australopithecus está confusa. Australopithecus é considerado um táxon de grau cujos membros são unidos por sua fisiologia semelhante, em vez de relações íntimas entre si por causa de outros gêneros de hominídeos. Não está claro como qualquer espécie de Australopithecus se relaciona entre si, mas geralmente pensa-se que uma população de A. anamensis evoluiu para A. afarensis .
Em 1979, Johanson e White propuseram que A. afarensis fosse o último ancestral comum entre o Homo e o Paranthropus , suplantando o A. africanus neste papel. Seguiu-se um debate considerável sobre a validade desta espécie, com propostas para a sua sinonimização com A. africanus ou o reconhecimento de várias espécies dos vestígios de Laetoli e Hadar. Em 1980, o paleoantropologista sul-africano Phillip V. Tobias propôs reclassificar os espécimes de Laetoli como A. africanus afarensis e os espécimes de Hadar como A. afr. aethiopicus . O crânio KNM-ER 1470 (agora H. rudolfensis ) foi inicialmente datado de 2,9 milhões de anos atrás, o que lançou dúvidas sobre a posição ancestral de A. afarensis ou A. africanus , mas foi datado de cerca de 2 milhões. anos atrás. Desde então, várias espécies de Australopithecus foram postuladas para representar o ancestral do Homo , mas a descoberta de 2013 do primeiro espécime de Homo , LD 350-1 , 2,8 milhões de anos (mais velho do que quase todas as outras espécies de Australopithecus ) da região de Afar poderia potencialmente afirmar A . afarensis ' posição ancestral. No entanto, também se argumenta que A. afarensis foi muito derivado (muito especializado), devido à semelhança na anatomia da mandíbula com os australopitecinos robustos, para ter sido um ancestral humano.
Palaeoartist Walter Ferguson propôs a divisão A. afarensis em " H. antiquus ", um relicto dryopithecine " Ramapithecus " (agora Kenyapithecus ), e uma subespécie de A. africanus . Suas recomendações foram amplamente ignoradas. Em 2003, o escritor espanhol Camilo José Cela Conde e o biólogo evolucionista Francisco J. Ayala propuseram reinstaurar " Praeanthropus " incluindo A. afarensis ao lado de Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali e A. garhi . Em 2004, o biólogo dinamarquês Bjarne Westergaard e o geólogo Niels Bonde propuseram separar o " Homo hadar " com o crânio parcial AL 333-45 de 3,2 milhões de anos como holótipo, porque um pé da Primeira Família era aparentemente mais humano do que o de Lucy. Em 2011, Bonde concordou com Ferguson que Lucy deveria ser dividida em uma nova espécie, embora tenha erigido um novo gênero como " Afaranthropus antiquus ".
Em 1996, um maxilar de 3,6 milhões de anos de Koro Toro , Chade, originalmente classificado como A. afarensis foi dividido em uma nova espécie como A. bahrelghazali . Em 2015, cerca de 3,5–3,3 milhões de espécimes de mandíbulas da região de Afar (na mesma época e local que A. afarensis ) foram classificados como uma nova espécie como A. deyiremeda , e o reconhecimento desta espécie poria em dúvida a espécie designação de fósseis atualmente atribuída a A. afarensis . No entanto, a validade de A. bahrelghazali e A. deyiremeda é debatida. Wood e Boyle (2016) afirmaram haver "baixa confiança" de que A. afarensis , A. bahrelghazali e A. deyiremeda são espécies distintas, com Kenyanthropus platyops talvez sendo indistinto das duas últimas.
Anatomia
Crânio
A. afarensis tinha rosto alto, sobrancelha delicada e prognatismo (mandíbula projetada para fora). Um dos maiores crânios, AL 444–2, é aproximadamente do tamanho de um crânio de gorila fêmea. O primeiro maxilar relativamente completo foi descoberto em 2002, AL 822-1. Este espécime se parece muito com a mandíbula profunda e robusta do gorila. No entanto, ao contrário dos gorilas, a força das cristas sagitais e da nuca (que sustentam o músculo temporal usado na mordida) não varia entre os sexos. As cristas são semelhantes às dos chimpanzés e das gorilas fêmeas. Comparados aos hominíneos anteriores, os incisivos de A. afarensis são reduzidos em largura, os caninos diminuem de tamanho e perdem o mecanismo de brunimento que os afia continuamente, os pré - molares são em forma de molar e os molares são mais altos. Os molares dos australopitecos são geralmente grandes e achatados com esmalte espesso , o que é ideal para triturar alimentos duros e quebradiços.
O volume cerebral de Lucy foi estimado em 365–417 cc, espécime AL 822-1 cerca de 374–392 cc, AL 333-45 cerca de 486–492 cc e AL 444-2 cerca de 519–526 cc. Isso daria uma média de cerca de 445 cc. Os volumes cerebrais das amostras de bebês (cerca de 2,5 anos de idade) DIK-1-1 e AL 333-105 são 273-277 e 310-315 cc, respectivamente. Usando essas medições, a taxa de crescimento do cérebro de A. afarensis estava mais próxima da taxa de crescimento dos humanos modernos do que da taxa mais rápida dos chimpanzés. Embora o crescimento do cérebro tenha sido prolongado, a duração foi, no entanto, muito mais curta do que os humanos modernos, razão pela qual o cérebro do A. afarensis adulto era muito menor. O cérebro do A. afarensis provavelmente foi organizado como cérebros de macacos não humanos, sem nenhuma evidência de configuração cerebral semelhante à humana.
Tamanho
Os espécimes de A. afarensis aparentemente exibem uma ampla gama de variação, que geralmente é explicada como um acentuado dimorfismo sexual com machos muito maiores do que fêmeas. Em 1991, o antropólogo americano Henry McHenry estimou o tamanho do corpo medindo o tamanho das articulações dos ossos da perna e reduzindo a escala de um ser humano para atingir esse tamanho. Isso rendeu 151 cm (4 pés 11 pol.) Para um homem presumido (AL 333-3), enquanto Lucy tinha 105 cm (3 pés 5 pol.). Em 1992, ele estimou que os machos pesavam tipicamente cerca de 44,6 kg (98 libras) e as fêmeas 29,3 kg (65 libras), assumindo que as proporções do corpo eram mais humanas do que simiescas . Isso dá uma proporção de massa corporal de homem para mulher de 1,52, em comparação com 1,22 em humanos modernos , 1,37 em chimpanzés e cerca de 2 em gorilas e orangotangos . No entanto, este valor de peso comumente citado usou apenas três espécimes presumivelmente fêmeas, dos quais dois estavam entre os menores espécimes registrados para a espécie. Também é contestado se os australopitecos exibiam dimorfismo sexual acentuado, o que, se correto, significaria que a faixa de variação é a disparidade de tamanho corporal normal entre diferentes indivíduos, independentemente do sexo. Também foi argumentado que a cabeça femoral poderia ser usada para modelagem mais precisa do tamanho, e a variação do tamanho da cabeça femoral era a mesma para ambos os sexos.
Lucy é um dos mais completos esqueletos de hominídeos do Plioceno, com mais de 40% preservados, mas era um dos espécimes menores de sua espécie. No entanto, ela tem sido objeto de várias estimativas de massa corporal desde sua descoberta, variando de 13–42 kg (29–93 lb) para os limites absoluto inferior e superior. A maioria dos estudos relatam intervalos de 25–37 kg (55–82 lb).
Para os cinco fabricantes dos rastros fósseis de Laetoli (S1, S2, G1, G2 e G3), com base na relação entre o comprimento da pegada e as dimensões corporais em humanos modernos, S1 foi estimado como sendo consideravelmente grande em cerca de 165 cm (5 pés 5 pol. de altura e 45 kg (99 lb) de peso, S2 145 cm (4 pés 9 pol.) e 39,5 kg (87 lb), G1 114 cm (3 pés 9 pol.) e 30 kg (66 lb), G2 142 cm (4 pés 8 pol.) E 39 kg (86 lb), e G3 132 cm (4 pés 4 pol.) E 35 kg (77 lb). Com base neles, S1 é interpretado como sendo um macho e o restante, fêmeas (G1 e G3 possivelmente juvenis), sendo A. afarensis uma espécie altamente dimórfica.
Tronco
DIK-1-1 preserva um osso hióide oval (que sustenta a língua ) mais semelhante ao dos chimpanzés e gorilas do que o hióide em forma de barra de humanos e orangotangos. Isso sugeriria a presença de sacos de ar laríngeos característicos de macacos africanos não humanos (e grandes gibões ). Os sacos de ar podem diminuir o risco de hiperventilação ao produzir sequências de chamadas estendidas mais rápidas ao respirar novamente o ar exalado dos sacos de ar. A perda destes em humanos pode ser resultado da fala e baixo risco de hiperventilação devido aos padrões normais de vocalização.
Anteriormente, pensava-se que a espinha dos australopitecinos era mais parecida com a dos macacos não humanos do que com os humanos, com vértebras cervicais fracas . No entanto, a espessura das vértebras cervicais de KSD-VP-1/1 é semelhante à dos humanos modernos. Como os humanos, a série tem uma protuberância e atinge a circunferência máxima em C5 e 6, que em humanos está associada ao plexo braquial , responsável pela inervação de nervos e músculos nos braços e nas mãos. Isso talvez possa falar sobre funções motoras avançadas nas mãos de A. afarensis e competência em tarefas de precisão em comparação com macacos não humanos, possivelmente implicados no uso ou produção de ferramentas de pedra. No entanto, isso pode estar envolvido na estabilidade ou postura da cabeça, e não na destreza. AL 333-101 e AL 333-106 carecem de evidências dessa característica. As vértebras cervicais de KDS-VP-1/1 indicam que o ligamento nucal , que estabiliza a cabeça durante a distância percorrida em humanos e outras criaturas cursórias, não estava bem desenvolvido ou ausente. KSD-VP-1/1, preservando (entre outros elementos do esqueleto) 6 fragmentos de costelas, indica que A. afarensis tinha uma caixa torácica em forma de sino em vez da caixa torácica em barril exibida nos humanos modernos. No entanto, a constrição na caixa torácica superior não era tão acentuada como a exibida em grandes macacos não humanos e era bastante semelhante à dos humanos. Originalmente, os centros vertebrais preservados em Lucy foram interpretados como sendo T 6, T8, T10, T11 e L 3, mas um estudo de 2015 em vez disso os interpretou como sendo T6, T7, T9, T10 e L3. DIK-1-1 mostra que os australopitecinos tinham 12 vértebras torácicas como os humanos modernos, em vez de 13 como os macacos não humanos. Como os humanos, os australopitecos provavelmente tinham 5 vértebras lombares, e essa série era provavelmente longa e flexível, em contraste com a série lombar do grande macaco não-humano, curta e inflexível.
Membros superiores
Como outros australopitecos, o esqueleto de A. afarensis exibe uma anatomia em mosaico com alguns aspectos semelhantes aos humanos modernos e outros aos grandes macacos não humanos. Os ossos da pelve e da perna indicam claramente a capacidade de suporte de peso, equivalente ao bípede habitual, mas os membros superiores são uma reminiscência de orangotangos, o que indicaria a locomoção arbórea . No entanto, isso é muito debatido, já que as adaptações para subir em árvores poderiam simplesmente ser características básicas herdadas do último ancestral comum do grande macaco, na ausência de grandes pressões seletivas neste estágio para adotar uma anatomia de braço mais humana.
A articulação do ombro está um pouco encolhida, perto da cabeça, como nos macacos não humanos. Os humanos modernos juvenis têm uma configuração um tanto semelhante, mas isso muda para a condição humana normal com a idade; tal mudança não parece ter ocorrido no desenvolvimento de A. afarensis . Já foi argumentado que este era simplesmente um subproduto de ser uma espécie de corpo pequeno, mas a descoberta do H. floresiensis de tamanho semelhante com uma configuração de ombro mais ou menos humana e espécimes maiores de A. afarensis retendo os ombros encolhidos mostram isso para não foi o caso. A espinha escapular (refletindo a força dos músculos das costas) está mais próxima da extensão dos gorilas.
O antebraço de A. afarensis não é completamente conhecido, produzindo vários índices braquiais ( comprimento radial dividido pelo comprimento do úmero ) comparáveis aos grandes macacos não humanos na estimativa superior e aos humanos modernos na estimativa inferior. O espécime de ulna mais completo , AL 438-1, está dentro da faixa de humanos modernos e outros macacos africanos. No entanto, a ulna L40-19 é muito mais longa, embora bem abaixo daquela exibida em orangotangos e gibões. Os metacarpos AL 438-1 são proporcionalmente semelhantes aos dos humanos e orangotangos modernos. A mão de A. afarensis é bastante semelhante à humana, embora haja alguns aspectos semelhantes às mãos de orangotango que teriam permitido uma flexão mais forte dos dedos, e provavelmente não poderia lidar com grandes objetos esféricos ou cilíndricos com muita eficiência. No entanto, a mão parece ter sido capaz de produzir uma empunhadura de precisão necessária ao uso de ferramentas de pedra . No entanto, não está claro se a mão era capaz de produzir ferramentas de pedra.
Membros inferiores
A pelve australopitica é platipelóide e mantém uma distância relativamente maior entre as cavidades do quadril e uma forma mais oval. Apesar de ser muito menor, a abertura pélvica de Lucy tem 132 mm (5,2 pol.) De largura, quase a mesma largura de uma mulher humana moderna. Essas foram adaptações prováveis para minimizar o quanto o centro de massa cai durante a caminhada ereta, a fim de compensar as pernas curtas (girar os quadris pode ter sido mais importante para A. afarensis ). Da mesma forma, o Homo posterior poderia reduzir o tamanho relativo da entrada pélvica, provavelmente devido ao alongamento das pernas. O tamanho da entrada pélvica pode não ser devido ao tamanho da cabeça do feto (que aumentaria o canal de parto e, portanto, a largura da entrada pélvica), pois um recém-nascido A. afarensis teria um tamanho de cabeça semelhante ou menor em comparação com o de um chimpanzé recém-nascido. É debatido se a pelve platipelóide forneceu uma alavanca mais pobre para os isquiotibiais ou não.
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O osso do calcanhar de A. afarensis adultos e humanos modernos tem as mesmas adaptações para a bipedalidade, indicando um grau desenvolvido de caminhada. O dedão do pé não é hábil como nos macacos não humanos (é aduzido), o que tornaria a caminhada mais eficiente em termos de energia em detrimento da locomoção arbórea, incapaz de se agarrar aos galhos das árvores com os pés. No entanto, o pé do espécime infantil DIK-1-1 indica alguma mobilidade do dedão do pé, embora não tanto quanto em primatas não humanos. Isso teria reduzido a eficiência do andar, mas um pé parcialmente hábil no estágio juvenil pode ter sido importante nas atividades de escalada para alimentação ou segurança, ou facilitado para o bebê agarrar e ser carregado por um adulto.
Paleebiologia
Dieta e tecnologia
A. afarensis era provavelmente um onívoro generalista . A análise de isótopos de carbono em dentes de Hadar e Dikika 3,4–2,9 milhões de anos atrás sugere uma dieta amplamente variada entre diferentes espécimes, com espécimes que vivem na floresta mostrando uma preferência por plantas florestais C 3 , e espécimes que vivem em arbustos ou pastagens uma preferência por C 4 plantas de savana CAM . As fontes C 4 CAM incluem grama , sementes, raízes, órgãos de armazenamento subterrâneo , suculentas e talvez criaturas que as comiam, como cupins . Assim, A. afarensis parece ter sido capaz de explorar uma variedade de recursos alimentares em uma ampla gama de habitats. Em contraste, os primeiros A. anamensis e Ar. ramidus , assim como os chimpanzés modernos da savana, têm como alvo os mesmos tipos de alimentos que as contrapartes que vivem na floresta, apesar de viverem em um ambiente onde essas plantas são muito menos abundantes. Poucas espécies de primatas modernos consomem plantas C 4 CAM. A anatomia dentária de A. afarensis é ideal para consumir alimentos duros e quebradiços, mas os padrões de microdesgaste nos molares sugerem que tais alimentos eram consumidos com pouca frequência, provavelmente como itens substitutos em tempos de escassez.
Em 2009 a Dikika, na Etiópia, um fragmento de nervura pertencente a um tamanho de vaca- cascos de animais e um fémur parcial de um menor tamanho de cabra- bovid foi encontrado para marcas de exibição de corte, e o ex alguns esmagamento, os quais foram inicialmente interpretadas como a evidência mais antiga de abate com ferramentas de pedra. Se correto, isso o tornaria a evidência mais antiga do uso de ferramentas de pedra de gume afiado aos 3,4 milhões de anos, e seria atribuível a A. afarensis , pois é a única espécie conhecida dentro do tempo e lugar. No entanto, como os fósseis foram encontrados em uma unidade de arenito (e foram modificados por partículas abrasivas de areia e cascalho durante o processo de fossilização), a atribuição à atividade dos hominídeos é fraca.
Sociedade
É muito difícil especular com precisão a dinâmica de grupo dos primeiros hominídeos. A. afarensis é tipicamente reconstruído com altos níveis de dimorfismo sexual, com machos muito maiores do que fêmeas. Usando tendências gerais em primatas modernos, o alto dimorfismo sexual geralmente equivale a uma sociedade polígina devido à intensa competição entre machos e fêmeas, como na sociedade harém dos gorilas. No entanto, também foi argumentado que A. afarensis tinha níveis muito mais baixos de dimorfismo e, portanto, tinha uma sociedade baseada em parentesco multi-machos, como os chimpanzés. O baixo dimorfismo também pode ser interpretado como uma sociedade monogâmica com forte competição homem-homem. Contrariamente, os dentes caninos são muito menores em A. afarensis do que em primatas não humanos, o que deve indicar menor agressão porque o tamanho dos caninos está geralmente correlacionado positivamente com a agressão homem-homem.
Nascimento
A pelve platipelóide pode ter causado um mecanismo de parto diferente do humano moderno, com o recém - nascido entrando na entrada voltado para o lado (a cabeça estava orientada transversalmente) até sair pela saída pélvica . Este seria um nascimento não rotacional, em oposição a um nascimento totalmente rotativo em humanos. No entanto, foi sugerido que os ombros do neonato podem ter sido obstruídos, e o neonato poderia, em vez disso, ter entrado na entrada transversalmente e depois girado de modo que saísse pela saída oblíqua ao eixo principal da pelve, o que seria um parto semirrotacional. Por esse argumento, pode não ter havido muito espaço para o neonato passar pelo canal de parto, dificultando o parto para a mãe.
Maneira de andar
A trilha do fóssil de Laetoli, geralmente atribuída a A. afarensis , indica um grau bastante desenvolvido de locomoção bípede, mais eficiente do que a marcha quadril dobrada (BHBK) usada por grandes macacos não humanos (embora interpretações anteriores da marcha incluir uma postura BHBK ou um movimento arrastado). A trilha A consiste em estampas curtas e largas que lembram as de uma criança de 2 anos e meio, embora tenha sido sugerido que essa trilha foi feita pelo urso extinto Agriotherium africanus . G1 é uma trilha composta por 4 ciclos provavelmente realizados por uma criança. Acredita-se que G2 e G3 tenham sido feitos por dois adultos. Em 2014, foram descobertos mais dois rastros feitos por um indivíduo, denominado S1, estendendo-se por um total de 32 m (105 pés). Em 2015, uma única pegada de um indivíduo diferente, S2, foi descoberta.
A superficialidade das impressões dos dedos indicaria uma postura do membro mais flexionada quando o pé atingisse o solo e talvez um pé menos arqueado, o que significa que A. afarensis era menos eficiente na locomoção bípede do que os humanos. Algumas trilhas apresentam uma marca de arrasto de 100 mm (3,9 pol.) Provavelmente deixada pelo calcanhar, o que pode indicar que o pé foi levantado em um ângulo baixo em relação ao solo. Para o push-off, parece que o peso foi deslocado do calcanhar para o lado do pé e, em seguida, para os dedos dos pés. Algumas pegadas de S1 indicam caminhada assimétrica, onde o peso às vezes era colocado na parte anterolateral (o lado da metade frontal do pé) antes da ponta do pé, ou às vezes a parte superior do corpo era girada no meio do passo. O ângulo da marcha (o ângulo entre a direção em que o pé está apontando no touchdown e a linha mediana traçada ao longo de todo o trajeto) varia de 2–11 ° para os lados direito e esquerdo. G1 geralmente apresenta ângulos amplos e assimétricos, enquanto os demais geralmente apresentam ângulos baixos.
A velocidade dos fabricantes de esteira foi estimada de várias maneiras, dependendo do método usado, com G1 relatado em 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 e 1 m / s (1,69, 2, 2,3, 2,5 e 3,6 km / h; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 e 2,2 mph); G2 / 3 relatado em 0,37, 0,84 e 1 m / s (1,3, 2,9 e 3,6 km / h; 0,8, 1,8 e 2,2 mph); e S1 a 0,51 ou 0,93 m / s (1,8 ou 3,3 km / h; 1,1 ou 2,1 mph). Para comparação, os humanos modernos normalmente andam a 1–1,7 m / s (3,6–6,1 km / h; 2,2–3,8 mph).
A distância média do passo é de 568 mm (1,9 pés) e a distância da passada de 1.139 mm (3,7 pés). S1 parece ter tido a maior média do passo e comprimento da passada de, respectivamente, 505-660 mm (20-26 pol.) E 1.044-1.284 mm (3,4-4,2 pés), enquanto G1-G3 teve média de 416, 453 e 433 mm (1,4 , 1,5, 1,4 pés) para o passo e 829, 880 e 876 mm (2,7, 2,9, 2,9 pés) para o passo.
Patologia
Os australopitecinos, em geral, parecem ter tido uma alta taxa de incidência de patologias vertebrais, possivelmente porque suas vértebras foram mais bem adaptadas para suportar cargas de suspensão na escalada do que cargas de compressão durante a caminhada ereta. Lucy apresenta cifose torácica acentuada (corcunda) e foi diagnosticada com doença de Scheuermann , provavelmente causada por esforço excessivo das costas, que pode levar a uma postura arqueada em humanos modernos devido à curvatura irregular da coluna vertebral. Como sua condição se apresentava de maneira bastante semelhante à observada em pacientes humanos modernos, isso indicaria uma variação basicamente humana da função locomotora na marcha para A. afarensis . O esforço original pode ter ocorrido ao escalar ou balançar nas árvores, embora, mesmo se correto, isso não indica que sua espécie foi mal adaptada para o comportamento arbóreo, assim como os humanos não são maladaptados para a postura bípede, apesar de desenvolver artrite . KSD-VP-1/1 aparentemente exibe ação compensatória pelo pescoço e vértebras lombares (pescoço de ganso) consistente com cifose torácica e doença de Scheuermann, mas as vértebras torácicas não estão preservadas nesta amostra.
Em 2010, KSD-VP-1/1 apresentou evidências de uma deformidade em valgo do tornozelo esquerdo envolvendo a fíbula , com um anel ósseo se desenvolvendo na superfície articular da fíbula, estendendo o osso por mais 5–10 mm (0,20–0,39 in). Isso provavelmente foi causado por uma fratura da fíbula durante a infância, que cicatrizou inadequadamente em uma pseudoartrose .
Em 2016, o paleoantropologista John Kappelman argumentou que a fratura exibida por Lucy era consistente com uma fratura do úmero proximal , que é mais frequentemente causada por quedas em humanos. Ele então concluiu que ela morreu de queda de uma árvore, e que A. afarensis dormia em árvores ou subia em árvores para escapar de predadores. No entanto, uma fratura semelhante é exibida em muitas outras criaturas na área, incluindo os ossos de antílope , elefantes , girafas e rinocerontes , e pode muito bem ser um viés tafonômico (a fratura foi causada por fossilização). Lucy também pode ter morrido em um ataque de animal ou em um deslizamento de terra .
Acredita-se que os 13 indivíduos AL 333 tenham sido depositados quase ao mesmo tempo que os outros, apresentam poucas evidências de atividade carnívora e foram enterrados em um trecho de 7 m (23 pés) de uma colina. Em 1981, os antropólogos James Louis Aronson e Taieb sugeriram que eles foram mortos em uma enchente . O arqueólogo britânico Paul Pettitt considerou as causas naturais improváveis e, em 2013, especulou que esses indivíduos foram propositalmente escondidos na grama alta por outros hominídeos (esconderijo funerário). Esse comportamento foi documentado em primatas modernos e pode ser feito para que os recém-falecidos não atraiam predadores para áreas de vida.
Paleoecologia
A. afarensis não parece ter tido um ambiente preferido e habitou uma ampla gama de habitats, como pastagens abertas ou bosques, arbustos e florestas de lagos ou rios. Da mesma forma, a assembléia animal variava amplamente de local para local. O Plioceno da África Oriental foi quente e úmido em comparação com o Mioceno anterior , com a estação seca durando cerca de 4 meses com base em evidências florais, faunísticas e geológicas. A estendida estação chuvosa teria tornado alimentos mais desejáveis disponíveis para os hominídeos durante a maior parte do ano. A África 4–3 milhões de anos atrás apresentava uma diversidade maior de carnívoros grandes do que hoje, e os australopitecinos provavelmente foram vítimas dessas criaturas perigosas, incluindo hienas , Panthera , chitas e os dentes-de-sabre Megantereon , Dinofelis , Homotherium e Machairodus .
Os australopitecinos e o Homo primitivo provavelmente preferiam condições mais frias do que o Homo posterior , visto que não há sítios australopitecinos que estivessem abaixo de 1.000 m (3.300 pés) de elevação no momento da deposição. Isso significaria que, como os chimpanzés, eles frequentemente habitavam áreas com uma temperatura diurna média de 25 ° C (77 ° F), caindo para 10 ou 5 ° C (50 ou 41 ° F) à noite. Em Hadar, a temperatura média de 3,4–2,95 milhões de anos atrás era de cerca de 20,2 ° C (68,4 ° F).
Veja também
- Ardipithecus ramidus
- Australopithecus anamensis
- Australopithecus bahrelghazali
- Australopithecus deyiremeda
- Kenyanthropus
- LD 350-1
- Lista de sites fósseis (com diretório de links)
- Lista de fósseis da evolução humana (com imagens)
- Lomekwi
Referências
Leitura adicional
- Kimbel, WH; Yak, Y .; Johanson, DC (11 de março de 2004). O crânio do Australopithecus afarensis . Imprensa da Universidade de Oxford. ISBN 978-0-19-803569-5.
- Rak, Y. (2014). " Australopithecus afarensis ". O rosto australopitecino . Academic Press. pp. 66–74. ISBN 978-1-4832-1980-6.
- Haile-Selassie, Y .; Su, DF (2015). The Postcranial Anatomy of Australopithecus afarensis: New Insights from KSD-VP-1/1 . Paleobiologia e Paleoantropologia de Vertebrados. Springer. doi : 10.1007 / 978-94-017-7429-1 . ISBN 978-94-017-7429-1. S2CID 133164058 .
- Radice-Wood, JM (1987). A Organização Social do Australopithecus afarensis: Uma Avaliação Crítica da Monogamia e uma Contra Proposta para a Probabilidade da Poliginia . California State University.