Aracnídeo - Arachnid

Aracnídeos
Alcance temporal: 430–0  Ma Siluriano primitivo - presente
Colagem de aracnídeo.jpg
No sentido horário, a partir do canto superior esquerdo: Brachypelma hamorii , uma tarântula mexicana de joelho vermelho ; Hottentotta tamulus , um escorpião vermelho indiano; Aceria anthocoptes , um ácaro castanho-avermelhado; Gluvia dorsalis , uma aranha camelo; Hadrobunus grandis , um opilião; Ixodes ricinus , um carrapato da mamona
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Classe: Arachnida
Lamarck , 1801
Pedidos

Arachnida ( / ə r Æ k n ɪ d ə / ) é uma classe de articulação patas de invertebrados animais ( artrópodes ), no subfilo Chelicerata . Arachnida inclui ordens contendo aranhas (a ordem maior), escorpiões , carrapatos , ácaros , opiliões e solifúgios . Em 2019, um estudo filogenético molecular também colocou caranguejos-ferradura em Arachnida.

Quase todos os aracnídeos adultos têm oito patas , embora o par de patas dianteiras em algumas espécies tenha se convertido em uma função sensorial, enquanto em outras espécies, diferentes apêndices podem crescer o suficiente para assumir a aparência de pares extras de patas. O termo é derivado da palavra grega ἀράχνη ( aráchnē , 'aranha'), do mito do arrogante tecelão humano Arachne , que foi transformado em aranha.

Quase todos os aracnídeos existentes são terrestres , vivendo principalmente na terra. No entanto, alguns habitam ambientes de água doce e, com exceção da zona pelágica , também ambientes marinhos. Eles abrangem mais de 100.000 espécies nomeadas .

Morfologia

As características básicas dos aracnídeos incluem quatro pares de patas (1) e um corpo dividido em dois tagmata : o cefalotórax (2) e o abdômen (3)

Quase todos os aracnídeos adultos têm oito pernas, ao contrário dos insetos adultos que têm seis pernas. No entanto, os aracnídeos também têm dois outros pares de apêndices que foram adaptados para alimentação, defesa e percepção sensorial. O primeiro par, as quelíceras , serve na alimentação e na defesa. O próximo par de apêndices, os pedipalpos , foram adaptados para alimentação, locomoção e / ou funções reprodutivas . Em Solifugae , os palpos são semelhantes a pernas, de modo que esses animais parecem ter dez pernas. As larvas de ácaros e Ricinulei têm apenas seis patas; quarto par geralmente aparece quando eles molt em ninfas . No entanto, os ácaros são variáveis: além de oito, existem ácaros adultos com seis ou até quatro patas.

Os aracnídeos são ainda mais diferenciados dos insetos pelo fato de não possuírem antenas ou asas . Seu corpo é organizado em dois tagmata , chamados prosoma , ou cefalotórax , e opisthosoma , ou abdômen . (No entanto, não há atualmente nenhuma evidência fóssil ou embriológica de que os aracnídeos alguma vez tiveram uma divisão semelhante ao tórax, então a validade do termo cefalotórax, que significa cefalão fundido , ou cabeça e tórax , foi questionada. Também há argumentos contra o uso de 'abdômen', pois o opistossomo de muitos aracnídeos contém órgãos atípicos de um abdômen, como o coração e órgãos respiratórios.) O prosoma, ou cefalotórax, é geralmente coberto por uma única carapaça não segmentada. O abdômen é segmentado nas formas mais primitivas, mas vários graus de fusão entre os segmentos ocorrem em muitos grupos. É normalmente dividido em um pré-abdômen e pós-abdômen, embora isso só seja claramente visível em escorpiões, e em algumas ordens, como os Acari , as seções abdominais são completamente fundidas. Um telson está presente em escorpiões, onde foi modificado para um ferrão, e no Schizomida, escorpiões chicote e Palpigradi.

Como todos os artrópodes, os aracnídeos têm um exoesqueleto e também uma estrutura interna de tecido semelhante à cartilagem , chamada de endosternita , à qual certos grupos de músculos estão ligados. A endosternita é mesmo calcificada em alguns Opiliones .

Locomoção

A maioria dos aracnídeos não possui músculos extensores nas articulações distais de seus apêndices. Aranhas e escorpiões chicotes estendem seus membros hidraulicamente usando a pressão de sua hemolinfa . Solifuges e alguns opiliões alongam seus joelhos pelo uso de espessantes altamente elásticos na cutícula da articulação. Escorpiões , pseudoescorpiões e alguns opiliões desenvolveram músculos que estendem as articulações das duas pernas (o fêmur-patela e as articulações patela-tíbia) de uma só vez. As articulações equivalentes dos pedipalpos dos escorpiões, entretanto, são estendidas pelo recuo elástico.

"Aracnídeos" de Ernst Haeckel do Kunstformen der Natur , 1904

Fisiologia

Existem características que são particularmente importantes para o estilo de vida terrestre dos aracnídeos, como as superfícies respiratórias internas na forma de traquéias ou a modificação da guelra do livro em pulmão de livro , uma série interna de lamelas vasculares usadas para a troca gasosa com o ar. Embora as traquéias sejam frequentemente sistemas individuais de tubos, semelhantes aos dos insetos, os ricinuleides, os pseudoescorpiões e algumas aranhas possuem traqueias crivadas, nas quais vários tubos surgem em um feixe de uma pequena câmara conectada ao espiráculo . Esse tipo de sistema traqueal quase certamente evoluiu dos pulmões livres e indica que as traquéias dos aracnídeos não são homólogas às dos insetos.

Outras adaptações à vida terrestre são apêndices modificados para locomoção mais eficiente na terra, fertilização interna, órgãos sensoriais especiais e conservação de água aprimorada por estruturas excretórias eficientes , bem como uma camada de cera cobrindo a cutícula.

As glândulas excretórias dos aracnídeos incluem até quatro pares de glândulas coxais ao longo do lado do prosoma e um ou dois pares de túbulos de Malpighi , esvaziando-se no intestino. Muitos aracnídeos possuem apenas um ou outro tipo de glândula excretora, embora vários tenham ambos. O principal produto residual nitrogenado dos aracnídeos é a guanina .

O sangue de aracnídeo tem composição variável, dependendo do modo de respiração. Aracnídeos com sistema traqueal eficiente não precisam transportar oxigênio no sangue e podem ter sistema circulatório reduzido. Em escorpiões e em algumas aranhas, entretanto, o sangue contém hemocianina , um pigmento à base de cobre com função semelhante à hemoglobina dos vertebrados. O coração está localizado na parte anterior do abdômen e pode ou não ser segmentado. Alguns ácaros não têm coração.

Dieta e sistema digestivo

Os aracnídeos são principalmente carnívoros , alimentando-se de corpos pré-digeridos de insetos e outros pequenos animais. Apenas nos opiliões e entre os ácaros , como o ácaro do pó doméstico , há ingestão de partículas sólidas de alimentos e, portanto, exposição a parasitas internos, embora não seja incomum as aranhas comerem sua própria seda. Vários grupos secretam veneno de glândulas especializadas para matar presas ou inimigos. Vários ácaros e carrapatos são parasitas , alguns dos quais são portadores de doenças .

Os aracnídeos produzem sucos digestivos em seus estômagos e usam seus pedipalpos e quelíceras para despejá-los sobre suas presas mortas. Os sucos digestivos rapidamente transformam a presa em um caldo de nutrientes, que o aracnídeo suga para uma cavidade pré-bucal localizada imediatamente na frente da boca. Atrás da boca está uma faringe muscular esclerotizada , que atua como uma bomba, sugando o alimento pela boca e indo para o esôfago e estômago . Em alguns aracnídeos, o esôfago também atua como uma bomba adicional.

O estômago tem forma tubular, com múltiplos divertículos que se estendem por todo o corpo. O estômago e seus divertículos produzem enzimas digestivas e absorvem os nutrientes dos alimentos. Ele se estende por quase todo o corpo e se conecta a um intestino esclerotizado curto e ao ânus na parte posterior do abdômen.

Sentidos

Os aracnídeos têm dois tipos de olhos: os ocelos lateral e mediano . O ocelo lateral evoluiu de olhos compostos e pode ter um tapete , o que aumenta a capacidade de coletar luz. Com exceção dos escorpiões, que podem ter até cinco pares de ocelos laterais, nunca há mais de três pares presentes. Os ocelos medianos desenvolvem-se a partir de uma prega transversal do ectoderma . Os ancestrais dos aracnídeos modernos provavelmente tinham os dois tipos, mas os modernos geralmente carecem de um tipo ou de outro. A córnea do olho também atua como uma lente e é contínua com a cutícula do corpo. Abaixo dele está um corpo vítreo transparente e, em seguida, a retina e, se houver, o tapete. Na maioria dos aracnídeos, a retina provavelmente não tem células sensíveis à luz suficientes para permitir que os olhos formem uma imagem adequada.

Além dos olhos, quase todos os aracnídeos possuem dois outros tipos de órgãos sensoriais. O mais importante para a maioria dos aracnídeos são os finos pêlos sensoriais que cobrem o corpo e dão ao animal o sentido do tato. Eles podem ser relativamente simples, mas muitos aracnídeos também possuem estruturas mais complexas, chamadas tricobothria .

Por fim, os órgãos dos sentidos em fenda são fossos semelhantes a fendas cobertos por uma membrana fina. Dentro da fossa, um pequeno fio de cabelo toca a parte inferior da membrana e detecta seu movimento. Acredita-se que os órgãos dos sentidos da fenda estejam envolvidos na propriocepção e, possivelmente, também na audição.

Reprodução

Os aracnídeos podem ter uma ou duas gônadas , localizadas no abdômen. A abertura genital geralmente está localizada na parte inferior do segundo segmento abdominal. Na maioria das espécies, o macho transfere o esperma para a fêmea em um pacote, ou espermatóforo . Rituais de namoro complexos evoluíram em muitos aracnídeos para garantir a entrega segura do esperma à mulher. Membros de muitas ordens apresentam dimorfismo sexual.

Os aracnídeos geralmente põem ovos gema , que eclodem em imaturos que se assemelham a adultos. Os escorpiões, entretanto, são ovovíparos ou vivíparos , dependendo da espécie, e carregam filhotes vivos. Na maioria dos aracnídeos, apenas as fêmeas cuidam dos pais, sendo os opiliões uma das poucas exceções.

Taxonomia e evolução

Filogenia

As relações filogenéticas entre as principais subdivisões dos artrópodes têm sido objeto de considerável pesquisa e disputa por muitos anos. Um consenso surgiu por volta de 2010 em diante, com base em evidências morfológicas e moleculares. Os artrópodes existentes (vivos) são um grupo monofilético e são divididos em três clados principais: queliceratos (incluindo aracnídeos), pancrustáceos (os crustáceos parafiléticos mais insetos e seus aliados) e miriápodes (centopéias, milípedes e aliados). Os três grupos estão relacionados conforme mostrado no cladograma abaixo. Incluir taxa fóssil não altera fundamentalmente essa visão, embora introduza alguns grupos basais adicionais.

Arthropoda

Chelicerata (aranhas do mar, caranguejos-ferradura e aracnídeos )

Mandibulata

Pancrustáceos (crustáceos e hexápodes)

Myriapoda (centopéias, centopéias e aliados)

Os queliceratos existentes compreendem dois grupos marinhos: aranhas do mar e caranguejos-ferradura, e os aracnídeos terrestres. Acredita-se que eles estejam relacionados conforme mostrado abaixo. (Pycnogonida (aranhas do mar) podem ser excluídos dos queliceratos, que são então identificados como o grupo denominado "Euchelicerata".) Uma análise de 2019 aninha Xiphosura profundamente em Arachnida.

Chelicerata

Pycnogonida (aranhas do mar)

Euchelicerata

Xiphosura (caranguejos-ferradura)

Arachnida

Descobrir relações entre os aracnídeos se mostrou difícil a partir de março de 2016, com estudos sucessivos produzindo resultados diferentes. Um estudo de 2014, com base no maior conjunto de dados moleculares até o momento, concluiu que havia conflitos sistemáticos nas informações filogenéticas, afetando principalmente as ordens Acariformes , Parasitiformes e Pseudoscorpiones , que apresentam taxas de evolução muito mais rápidas. As análises dos dados usando conjuntos de genes com diferentes taxas de evolução produziram árvores filogenéticas mutuamente incompatíveis . Os autores favorecem as relações mostradas por genes de evolução mais lenta, que demonstram a monofilia de Chelicerata, Euchelicerata e Arachnida, bem como de alguns clados dentro dos aracnídeos. O diagrama abaixo resume suas conclusões, com base principalmente nos 200 genes de evolução mais lenta; linhas tracejadas representam posicionamentos incertos.

Arachnida

Acariformes Trombidium holosericeum (também conhecido como) .jpg

Opiliones Harvestman opilio canestrinii male.jpg

Ricinulei Cryptocellus goodnighti.jpg

Solifugae Galeodes.jpg

Parasitiformes

Pseudoescorpiones Ar 1.jpg

Escorpião Chaerilus pseudoconchiformus masculino (cortado) .jpg

Tetrapulmonata

Araneae Araneus diadematus (também conhecido como) .jpg

Amblypygi Amblypigid.jpg

Thelyphonida ( Uropygi )Whipscorpion.jpg

Arachnopulmonata
Hubbardia pentapeltis (Schizomida)

Tetrapulmonata , aqui constituído por Araneae , Amblypygi e Thelyphonida ( Schizomida não foi incluído no estudo), recebeu forte apoio. A adição de Scorpiones para produzir um clado chamado Arachnopulmonata também foi bem apoiada. Pseudoescorpiones também podem pertencer aqui, possivelmente como a irmã de Scorpiones. Um tanto inesperadamente, houve suporte para um clado compreendendo Opiliones , Ricinulei e Solifugae , uma combinação não encontrada na maioria dos outros estudos.

No início de 2019, uma análise filogenética molecular colocou os caranguejos-ferradura, Xiphosura , como o grupo irmão de Ricinulei. Também agrupou pseudoescorpiões com ácaros e carrapatos, que os autores consideraram podem ser devido à atração de ramos longos .

Onicóforo

Mandibulata

Chelicerata

Pycnogonida

Euchelicerata

Parasitiformes

Acariformes

Pseudoescorpiones

Opiliones

Solifugae

Ricinulei

Xiphosura

Escorpião

Tetrapulmonata

Análises morfológicas incluindo fósseis tendem a recuperar os Tetrapulmonata, incluindo o grupo extinto Haptopoda , mas recuperam outras relações ordinais com baixo suporte.

História fóssil

Fóssil Goniotarbus angulatus ( Phalangiotarbi )
Fóssil de Kreischeria (Trigonotarbida)

Os Uraraneida são uma ordem extinta de aracnídeos semelhantes a aranhas do Devoniano e do Permiano .

Um aracnídeo fóssil em âmbar de 100 milhões de anos (mya) de Mianmar, Chimerarachne yingi , tem fieiras (para produzir seda); ele também tem uma cauda, ​​como o Paleozóico Uraraneida, cerca de 200 milhões de anos depois de outros fósseis conhecidos com cauda. O fóssil se assemelha às aranhas vivas mais primitivas, os mesotheles .

Taxonomia

Eukoenenia spelaea ( Palpigradi )

As subdivisões dos aracnídeos são geralmente tratadas como ordens . Historicamente, ácaros e carrapatos eram tratados como uma única ordem, Acari. No entanto, estudos filogenéticos moleculares sugerem que os dois grupos não formam um único clado, sendo as semelhanças morfológicas devidas à convergência. Eles agora são geralmente tratados como dois táxons separados - Acariformes, ácaros e Parasitiformes, carrapatos - que podem ser classificados como ordens ou superordens. As subdivisões de aracnídeos estão listadas abaixo em ordem alfabética; o número de espécies é aproximado.

  • Acariformes - ácaros (32.000 espécies)
  • Amblypygi - escorpiões chicote sem cauda " cega " sem cauda, ​​com patas dianteiras modificadas em estruturas sensoriais semelhantes a chicotes de 25 cm ou mais (153 espécies)
  • Araneae - aranhas (40.000 espécies)
  • Haptopoda - aracnídeos extintos aparentemente parte dos Tetrapulmonata , o grupo que inclui aranhas e escorpiões chicote (1 espécie)
  • Opilioacariformes - ácaros semelhantes ao colhedor (10 gêneros)
  • Opiliones - falangídeos, opiliões ou papai-pernas longas (6.300 espécies)
  • Palpigradi escorpiões microwhip (80 espécies) -
  • Parasitiformes - carrapatos (12.000 espécies)
  • Phalangiotarbi - aracnídeos extintos de afinidade incerta (30 espécies)
  • Pseudoscorpionida - pseudoescorpiões (3.000 espécies)
  • Ricinulei - ricinuleides, carrapatos-aranhas (60 espécies)
  • Schizomida - escorpiões em chicote "intermediários" com exoesqueletos divididos (220 espécies)
  • Scorpiones - escorpiões (2.000 espécies)
  • Solifugae - solpugídeos, windscorpions, sun spiders ou camel spiders (900 espécies)
  • Thelyphonida (também chamada de Uropygi) - escorpiões chicote ou vinegaroons, patas dianteiras modificadas em apêndices sensoriais e uma longa cauda na ponta do abdômen (100 espécies)
  • Trigonotarbida - extinto (final da Siluria, início do Permiano )
  • Uraraneida - aracnídeos semelhantes a aranhas extintos, mas com "cauda" e sem fieiras (2 espécies)

Estima-se que 98.000 espécies de aracnídeos foram descritas e que podem haver até 600.000 no total.

Veja também

Referências

links externos